蝮蛇頰窩器官(pit organ)偵測紅外線的分子機轉 08-25-2018

蝮蛇頰窩器官(pit organ)偵測紅外線的分子機轉

1.    目前只知道四類脊椎動物，能夠偵測紅外線，偵測的目的是獵食或體溫調節。

2.    這四類脊椎動物為頰窩蝮蛇(pit viper)、蚺蛇(python)、蟒蛇(boa)和吸血蝙蝠(vampire bat)。

3.    吸血蝙蝠偵測宿主的紅外線，為了吸取牠們的血液，其中的分子機轉仍未詳。

4.    而蚺蛇與蟒蛇的頰窩器官，解剖位置與蝮蛇不相同，靈敏度也較蝮蛇低。

5.    本文專注於蝮蛇的頰窩器官來探討。

紅外線(Infrared)：指比紅光波長(700nm)更長的電磁波，分三種： 1.  近紅外線(near-infrared)，波長700～2,000nm產生熱能少，主要為家電的遙控器所使用。 2.  中紅外線(middle-infrared)，波長3,000～5,000nm。 3.      遠紅外線(far-infrared)，波長8,000～14,000nm，接近微波(microwave)波長，產生熱能多，為頰窩器官偵測的紅外線。

    

1.    響尾蛇(rattlesnake)、銅斑蛇(copperhead)等蝮蛇類的頰窩器官僅有一對，位於眼睛與鼻孔之間(圖01.之a)，內具有一層薄膜及內外腔室(圖01.之b)，內腔室溫度與蛇體溫相同，外腔室溫度隨環境變化。

圖01. 蝮蛇頰窩器官(pit organ)的位置圖及解剖圖。

      左圖：紅箭頭所指處為頰窩器官的開口，黑箭頭所指處為鼻孔。

      右圖：頰窩器官的剖面圖，具有對溫度變化相當靈敏的

            薄膜(pit membrane)。

            TG fibers是三叉神經纖維(Trigeminal fibers)的縮寫

三叉神經纖維是動物頭部的主要感覺神經纖維。

圖片來源：http://jvwbiol3500.blogspot.tw/

(Nature 464, 1006-1011(15 April 2010)doi:10.1038/nature08943)

2.    約15μm厚的薄膜上具有許多靈敏的溫度接受器(thermoreceptors)，能在0.1秒內區分0.002℃左右的溫差，所以頰窩蝮蛇即使完全處於黑暗中，當頰窩薄膜感受到紅外線使溫度上升的影響，馬上就能對1公尺範圍內的獵物產生反應。

3.    可是長久以來，大家一直不清楚傳導紅外線熱反應的分子機制為何？加州大學舊金山分校生理系的David Julius博士等人，在2010年4月15日的線上電子版自然期刊〈Nature〉發表，頰窩器官對熱敏感的分子很可能是瞬時接受器電位陽離子A1型通道(Transient Receptor Potential Ankyrin 1,TRPA1 channel)。

4.    Julius等人觀察到，頰窩蝮蛇頭部的三叉神經節，發達複雜的程度超過哺乳動物。

5.    當受熱刺激時，頰窩蝮蛇在頭部三叉神經節，TRPA1基因表現TRPA1蛋白質的活性，是頰窩蝮蛇尾部TRPA1基因的400倍(圖01之c)。

6.    Julius等人的實驗發現，當溫度昇高到28℃時TRPA1通道即瞬間開啟，形成動作電位，再傳遞至腦部相關部位分析辨識，就可精確判斷

      1「熱源」是否是獵物？

2 獵物體積的大小如何？

3獵物的遠近及方位如何？

4甚至可估計該注射多少的毒液來毒殺獵物？    

7.    長久以來有些科學家相信，頰窩器官中專門有一種偵測熱的蛋白質(依據Julius等人的實驗結果，很可能就是TRPA1 通道)。

圖02. 蝮蛇頰窩器官(pit organ)的解剖及感覺神經節基因表現的比較。

      圖a：  紅箭頭指的是頰窩器官的開口，黑箭頭所指為鼻孔。

      圖b：  頰窩器官的剖面圖，具有對溫度變化相當靈敏的薄膜(pit    

              membrane)。

      圖c：  有頰窩的響尾蛇，以TRPA1離子通道來偵測紅外線熱能。

TRPA1基因表現的活性遠高於其他基因。

                 TRPA1是瞬時接受器電位陽離子通道A1型

                 (Transient Receptor Potential Ankyrin 1)的縮寫。

                 DRG(Dorsal Root Ganglia)背根神經節=感覺神經節。

圖片來源：Nature 464, 1006-1011(15 April 2010)doi:10.1038/nature08943

瞬時接受器電位陽離子通道(transient receptor potential cation channels, TRP)。 1.    TPR是一群大約30種通道組成的超級家族(superfamily)。 2.    光是掌管人類對溫度感受的TRP就有好多個，溫度不同打開的TRP也不同，就像是個精準的溫度計。 3. 例如為「薄荷受器」的TRPM8，只會在攝氏20度左右活化，但研究發現，TRPM8不只在20度左右溫度時會開，吃到薄荷時，其中的薄荷腦成分也會活化TRPM8，所以人吃了薄荷以後就會有涼涼的感覺。 4. 許多離子通道，是專一性離子通道，但TRP卻是非專一性的陽離子通道。 5. 溫度變化或化學物質刺激時，就會使皮膚感覺神經末梢細胞膜上的TRP離子通道開啟，細胞外液的陽離子流入細胞內去極化，產生動作電位，動作電位由脊髓或腦幹傳入視丘，最後傳至體感覺大腦皮質，產生冷或熱的感覺。 6. TRP通道除了掌管冷熱的感覺外，也與觸覺、痛覺、聽覺有關。 圖03. TRP通道超級家族(TRP Superfamily)。 圖片來源：http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1471489209002112