恐龍系列之七：恐龍是如何演化成鳥類？
一、引言
(1.)
早在1870年英國學者赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825～1895）就提出了以下的假說(Hypothesis)：
1. 恐龍可能是鳥類的祖先。
2. 長足美頜龍（Compsognathus longipes）很可能是屬於恐龍，並與鳥類有密切的關係。
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(2.)
在經過一百多年之後，有些古生物學家們更進一步認為，其實鳥類就是恐龍的一個類群。他們相信鳥類是從一群獸足類恐龍(Theropoda)的手盜龍類(Maniraptora)所演化形成。
(3.)
手盜龍類是一群體型小、行動敏捷的恐龍，目前已發現了一百個以上的特徵與鳥類相同或相似。所以手盜龍類群，可說是跟鳥類的演化最相關的一類恐龍。(例如：所有恐龍中，僅僅手盜龍類具有半月型的腕骨，而半月型的腕骨正是鳥類的特徵。)
手盜龍類群分為兩大類：
1.
竊蛋龍類群(Ornithomimosauria)：植食或雜食性恐龍，
代表例：嗜角龍竊蛋龍、似龜鎌刀龍。
2.
近鳥類群(Paraves) ：向鳥類演化的恐龍，主要包括三種：
(1)
傷(=鋸)齒龍科(Troodontidae)
(2)
馳(=奔)龍科(Dromaeosauridae)
代表例：蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)
傷齒龍科和馳龍科又合稱恐爪龍類(Deinonychosauria)
(3)
鳥翼類(Avialae)
代表例：印石板始祖鳥(Archaeopteryx lithographica)
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圖01. 蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)，伶盜龍又名迅猛龍，在電影《侏羅紀公園》系列中出現過的恐龍。
就是《侏羅紀公園》中在研究中心餐廳裡，把那對姐弟嚇破膽的那兩隻恐龍。不過電影多喜歡誇大，網友們參考圖01左下方附的尺寸，就知道《侏羅紀公
Kulindadromeus
zabaikalicus(庫林達奔龍類)
是一種具有原始羽毛的鳥臀目恐龍，亦為新鳥臀類的原始成員。化石於2010年發現於西伯利亞南部地區。庫林達奔龍與以往發現的有羽毛恐龍之差別，在其化石上同時可觀察到鱗片及羽毛。
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二、羽毛(Feathers)—連結恐龍與鳥類兩者之間的重要環節
(1.)
自從1996年8月在中國遼寧省的一位農民，捐獻了覆蓋著長0.8公分羽毛的手盜龍恐龍—中華龍鳥，為古生物學家們提供了爬行動物向鳥類演化的新證據。
(2.) 至今，22年過去，有越來越多的有羽毛的恐龍(或鳥)化石在中國出土，使古生物學家們更深信，羽毛是連結恐龍及鳥類的一項重要環節。但是也歸納出：
1有些手盜龍恐龍形成羽毛只是為保暖用。
2有些手盜龍恐龍形成羽毛的目的，才跟鳥類相同是為了滑
行、飛翔。
三、
恐龍演化成鳥類的過程
圖02-1 & 圖02-2、圖3、圖4，描述專家們認為恐龍如何演化成鳥類。同時翻譯圖中的專有名詞，並將自己知道的關鍵點加以說明：
圖02-1.
鳥類的演化(Evolution in Birds) PART I
Archosauria祖龍類演化成Crocodiles鱷魚…；
Dinosauria恐龍類演化成Branchiosaurus腕龍…；
Theropoda獸足龍類演化成Coelophysis虛形龍、Troodon傷齒龍…；
Avialae鳥翼類演化成Archaepteryx始祖鳥、Confuciusomis孔子鳥…。
註1：傷齒龍(Troodon)有發達的腦部，古生物學家認為是恐龍之中
智商最高的，智商可達到一般鳥類的水準。
註2：始祖鳥(Archaepteryx)同時具有爬行動物以及鳥類的特徵。
(1)
始祖鳥口中上下頷具有尖齒、尾巴很長，尾巴內具有～20塊單獨的尾椎(不像鳥類尾部的尾椎，癒合形成一塊尾綜骨)，這些是爬行動物的特徵；
(2)
始祖鳥全身被覆著羽毛、後肢3趾向前，拇趾向後(→方便抓握樹枝)的特徵像鳥類。
註3：1861年第一件始祖鳥化石在德國發現以後，始祖鳥一度成為恐
龍與鳥類之間的過渡性動物，甚至推測為鳥類的祖先。然而，
後來又陸續發現了比始祖鳥年代更古老的鳥綱動物化石，像是
近鳥龍屬、曉廷龍屬(Xiaotingia，2011年由徐星等人命名)和曙
光鳥屬(Aurornis， 2013年命名）等，所以至今為止，到底誰
才是鳥類的祖先，古生物學家仍持保留的態度。
圖02-2.
鳥類的演化(Evolution in Birds) PART II
Ornithothoraces鳥胸骨類演化成Enantiornithes反鳥亞綱、Patagopteryx巴塔哥尼鳥…；
Ornithurae扇尾亞綱演化成Hesporornis 黃昏鳥、Ichthyornis魚鳥…；
Aves鳥類演化成Dinornis恐鳥、Sparrow麻雀…。
圖片來源：http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v293/n1/box/scientificamerican0705-56_BX5.html
圖02-1 & 圖02-2本來是一張圖，因為太大所以分開。取材自《科學的美國人雜誌》《Scientific
American》
John R. Horner, Kevin Padian and Armand de Ricqlè
Scientific American 293, 56 - 63 (2005)
doi:10.1038/scientificamerican0705-56
《科學的美國人雜誌》是一本寫給美國高中以上人士看的科普雜誌，此雜誌是採取邀稿制，邀請該領域學有專精的人士來撰稿，包括多位諾貝爾獎得主，都曾應邀為它們寫稿。雜誌文章所附的圖一向有很好的口碑！概念表達之清晰，多在一般圖表的水準之上！
四、反鳥亞綱(Enantiornithes)
因為肩胛骨(scapula)和喙狀骨(coracoid)關節的連接方式與現代鳥類相反而得名。
因為肩胛骨(scapula)和喙狀骨(coracoid)關節的連接方式與現代鳥類相反而得名。
圖03. 反鳥亞綱(Enantiornithes)：例如1987年發現於中國遼寧省之三塔中國鳥(Sinornis santensis)，就屬於反鳥亞綱的鳥類。反鳥亞綱的鳥類，在6千5百萬年前的白堊紀-第三紀大滅絕時，整個亞綱全部滅絕了。
現今存活的～10,500種鳥類，均屬於通過大滅絕考驗的新鳥亞綱（Neornithes）的鳥類。圖右上方為反鳥亞綱中的伊比利亞鳥(Iberomesomis)的復原圖。
五、從祖龍(Archosauria)演化成鳥類(Birds)的過程。
圖04.
從祖龍(Archosauria)演化成鳥類(Birds)的過程。圖左上方標示的鱷魚(Crocodilians)是鳥類血緣上的近親。
有關圖04.之專有名詞：
1. 恐龍(Dinosauria)是由祖龍類(Archosauria)演化而來。
恐龍的代表例-----三角龍(Triceratops)
2. 恐龍分為蜥臀類(Saurischia)和鳥臀類(Ornithischia)兩大類，而鳥類是由蜥臀類中之獸足類群(Therapoda)演化形成。
蜥臀類的代表例-----梁龍(Diplodocus)
3. 蜥臀類中的獸足類(Therapoda)演化形成鳥類。
獸足類的代表例-----角鼻龍(Ceratosaurus)
4. 獸足類的其中一個分支虛形龍(Coerulosaria)演化成為鳥類。
虛形龍的代表例-----美頷龍(Compsognathus)
5. 手盜龍(Maniraptora)是演化上最接近鳥翼類(Aves)的一類恐龍。
手盜龍的代表例-----恐爪龍(Deinonychus)
鳥翼類(Aves)的代表例-----始祖鳥(Archaeopteryx)
6. 鳥翼類(Aves)再演化成現今的鳥類(Birds)
六、
恐龍演化成鳥類的主要証據：
編號
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恐龍名稱
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似鳥類的特徵
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01
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蜥臀目獸足亞目之虛形龍
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四肢具有中空的骨骼(hollow limbs)
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02
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異特龍
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具有叉骨＝許願骨(wishbone)
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03
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中華龍鳥
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身體覆蓋著原始的羽毛
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04
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尾羽龍、竊蛋龍
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尾椎變短，形成半月形腕骨
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05
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伶盜龍＝迅猛龍(Velocirapter)
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恥骨朝後
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06
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始祖鳥(Archaeopteryx)
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具有類似現代鳥類的羽毛，可能用來飛翔或滑翔
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07
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聖賢孔子鳥(Confuciusomis)
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喪失牙齒形成角質鳥喙，尾椎融合形成尾綜骨(Pygostyle)
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七、
恐龍演化成鳥類相關動物的化石標本or復原圖：
圖05. 由恐龍演化成鳥類，有一項明顯的變化就是體重越變越輕。
最左邊的恐龍為Neotheropoda(新獸腳龍類) 238 Kg重 與鳥類相似處是具有許願骨以及較輕而中空的脊椎；
其次為Tetanurae(堅尾龍類) 似鳥類之股骨 三隻腳趾 較輕的吻 163 Kg重
中間為 Coelurosauria(虛形龍) 27 Kg重 四肢具有中空的骨骼與鳥類相似
右邊第二隻為 Paraves(近鳥類) 硬的尾椎 似鳥類的骨盆
較大的胸骨 3 Kg重
最右為 Avialae(Birds) (鳥翼類) 0.8 Kg重
How dinosaurs evolved into birds(恐龍如何演化成鳥類)
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圖06. 大英百科全書(Encyclopedia Britannica)上的虛形龍(Coelophysis)。虛形龍四肢具有中空的骨骼與鳥類相似。
圖07. 大英百科全書上的異特龍(Allosaurus)。異特龍為生存在侏儸紀晚期的肉食類恐龍。具有叉骨(＝許願骨)與鳥類相似。
Are Birds Modern-Day Dinosaurs_ _ National
Geographic - YouTube (720p)(鳥類是現代的恐龍嗎？)
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圖08.中華龍鳥(Sinosauropteryx)化石以及復原圖。中華龍鳥屬於美頜龍科，頭頸背部覆蓋著約0.8公分長的簡單羽毛。
(1.)
996年8月，遼寧省的一位農民捐獻了一塊化石標本，是塊體型很小的化石，口內有粗壯銳利的牙齒，尾部特別長，共有50多節尾椎骨，後肢長而粗壯。但是，最引人注目之處是，從頭部到頸部一直延伸到尾部，都披覆著長度約0.8公分像羽毛一樣的皮膚衍生物。古生物學家們在反覆研究後，認為這是一種較始祖鳥更古老的原始鳥類化石，由於是在中國遼寧省發現的，命名為「中華龍鳥」。
(2.)
中華龍鳥的羽毛成片狀，具有羽軸。結構與現代鳥類的羽毛有所不同，可能代表了早期鳥類演化的初始階段。
從中華龍鳥顯示的特徵看，它比德國的始祖鳥更加古老和原始：
(3.)
中華龍鳥的骨骼特徵像恐龍，頭較大，口內具有牙齒，尾椎數目多，行動敏捷但還不具備飛翔的能力。
(4.)
而全身覆蓋著原始羽毛的這一重要特徵，又似乎應該將它歸入鳥類。為此，美國費城科學院於知道後，立即組織了以耶魯大學的奧斯特羅姆(Ostrom)為首的歐美專家，奔赴中國觀察中華龍鳥的化石，最終Ostrom等人的結論是：中華龍鳥是小型獸足類恐龍，但是保存了有趣的毛狀結構。
※(3.)認為中華龍鳥是一種較始祖鳥更古老的原始鳥類化石—這是中國科普博覽執筆者的意見。
顯然與(4.)外國專家認定中華龍鳥是小型獸足類恐龍，但是保存了有趣的毛狀結構的說法差異頗大。
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(5.)
最終的結論是，1998年1月陳丕基，董枝明和甄朔南在《自然》期刊發表了對中華龍鳥的分類報告，確認中華龍鳥屬於虛骨龍類美頜龍科（Compsognathus）的恐龍。
圖09. 聖賢孔子鳥(Confuciusomis)之化石標本。無牙齒形成角質鳥喙，全身覆蓋著羽毛，尾椎癒合成為尾綜骨(Pygostyle)。
圖10. 聖賢孔子鳥之復原圖。
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