2018年8月31日 星期五

恐龍系列之十一:始祖鳥(Archaeopteryx) 08-31-2018



恐龍系列之十一:始祖鳥(Archaeopteryx)

1.  始祖鳥的第一個化石標本,1860年發現於德國索倫霍芬地區(Solnofen),當地是屬於侏羅紀晚期,沉積的石灰岩(limestone)地層。

2.  到2018年中,又再陸續發現的11個始祖鳥化石標本,也都是在索倫霍芬附近的石灰岩中獲得。


圖01. 整個德國索倫霍芬地區(Solnofen),都被侏儸紀晚期的石灰岩所覆蓋。一百多年來,一直都有保存良好的化石標本陸續出土。


3.  始祖鳥於1861年被正式命名,Archaeopteryx的英文意思是「ancient wings」意為「古代的翅膀」。


圖02. 始祖鳥(Archaeopteryx)的化石標本。


4.  150年來,始祖鳥一直被古生物學家認為是鳥類的祖先。

5.  但是自從1996以來,在中國東北,帶羽毛的小型獸足類恐龍(Theropods),陸陸續續的被發現。包括中華龍鳥屬(Sinosauropteryx)、中國鳥龍屬(Sinornithosaurus)、北票龍屬(Beipiaosaurus)、小盜龍屬(Microraptor)、近鳥龍屬(Anchiornis)、曉廷龍屬(Xiaotingia)…等,這些帶羽毛恐龍的骨骼架構,與現在的鳥類相似;但身體覆蓋的羽毛構造,則與現在的鳥類相異。

6.  由於中國東北跟德國索倫霍芬地區距離非常遙遠,而且東北發現這些帶毛恐龍的地質年代,也與德國發現始祖鳥的地質年代不相同。因此,古生物學家認為:小型獸足類恐龍羽毛的形成,應該是演化上一個共同的趨勢。

7.  同時古生物學家也區分出來:

(1)     有些小型獸足類恐龍形成羽毛,只是為了保暖。

(2)     有些小型獸足類恐龍形成羽毛,才是與滑行或飛翔有關。

8.  相互比較始祖鳥與中國東北帶毛恐龍的化石標本之後,以下的問題就浮上了檯面:究竟,始祖鳥屬於原始的鳥類?還是屬於小型獸足類的恐龍?這個問題,一直到今天,仍是眾說紛紜,爭議不休!試舉例如下:

(1)     2004年8月5日英國發行,第一流的綜合科學期刊《自然》《Nature》,刊登一篇研究報告,以電腦斷層(CT)掃描、X-射線透視等技術,研究倫敦的始祖鳥化石標本。得到結論是:始祖鳥的腦不像恐龍,牠像一顆真正的「鳥腦」,因為具有巨大的前腦,而發達的前腦,是整合飛行時的體感覺所必需。


圖03. 電腦分析始祖鳥化石標本,始祖鳥具有發達的前腦,是個技巧性的飛翔者(skillful flier)。---依據2004年《Nature》期刊上的研究報告。


(2)     2011年7月28日發行的《自然》期刊上刊登了,中國中科院古脊椎動物與古人類研究所,研究員徐星等人的研究報告,他們利用最新的系統發育學分析,認為始祖鳥是屬於,早期獸足類群的恐爪龍類(Deinonychus class),而不是屬於古鳥類。
    (1)認為始祖鳥似鳥類;(2)認為始祖鳥似恐龍。像這樣有爭議的實例還有很多。因此始祖鳥的演化地位到底是如何呢?150年的時光過去了,還沒有定論!


圖04. 始祖鳥具有一些像似爬行類的特徵(藍色),以及一些像似鳥類的特徵(紅色)。所以,始祖鳥是爬行類和鳥類之間的過渡型動物(Transition Animal)。



始祖鳥與帶羽毛的恐龍共同的特徵是:
1.兩翼尖端各有三爪。
2.口的上下顎具有細小尖銳的牙齒。
3.尾巴具有很長的脊椎骨。(請見圖05.的說明)
始祖鳥與現代鳥類相同的特徵是:
1.全身被覆著羽毛。
2. 翼上長滿郭羽。
3. 後肢3趾向前,拇趾向後→方便抓握樹枝。

9.  較早期,認為始祖鳥具有發達而不對稱的飛羽,所以可能會飛(Feduccia, 1979),但是,始祖鳥肩帶是側向的,所以可能只會滑翔(Senter, 2006)⇒至今議論紛紛,仍難有定論。

10. 比始祖鳥進步的鳥類開始具有尾綜骨(Pygostyle),稱為尾綜骨鳥類(Pygostylia)。像是孔子鳥類(Confuciusornis),就是最早形成角質喙(口內已無牙齒)和尾綜骨的古鳥。


圖05.始祖鳥(Archaeopteryx)具有很長的尾巴,尾椎清楚的分節,沒有融合在一起的現象(下圖)。上圖鴿子(Pigeon)代表現代的鳥類,尾巴很短而尾椎融合→形成尾綜骨(Pygostyle)。


圖06. 至2018年底,總共發現十二具始祖鳥的化石標本。此圖展現較早發現的8具。圖上方為發現或保存的地方名稱。

始祖鳥的第11具化石標本,是屬於私人擁有,至今尚未命名。

第12具的始祖鳥化石標本,於2010年發現,2014年對外公布,至今尚未做科學性的描述。

圖06.左邊數來第六個標本,其實一樣是在德國發現,之所以稱為倫敦標本(London specimen))的原因,是因為現今保存在倫敦的自然歷史博物館。




Interesting Facts About Archaeopteryx
(始祖鳥的一些有趣的事實)







圖07. 始祖鳥的一些基本資料。

此圖標示始祖鳥的重量0.8~1.0公斤。也有許多資料認為,始祖鳥的重量是~0.5公斤。

始祖鳥的長度(Length)50公分,體型大小相當於現今的喜鵲(=客鳥)。


11. 獸足類恐龍(Theropods)在往鳥類演化的過程中,體型呈現越來越小的趨勢。演化至曉廷龍時,體重僅有約800公克;演化至耀龍時,體重僅有約164公克,兩者都不到1公斤。目的顯然是體型變小、體重減輕→容易起飛騰空。


圖08. 獸足類恐龍(Theropods)在往鳥類演化的過程中,體型(body size)呈現越來越小的趨勢(Trend of decreasing body size)。

圖的上方可看到,非鳥類獸足類恐龍,未能通過白堊紀-第三紀的第五次大滅絕(Non-avian theropods go extinct at the end of the Cretaceous.),

只有鳥類得以存活而且種類重新擴散(Birds survive and re-radiate.)。

Tyrannosaurs暴龍、Compsognathids美頷龍、Ornithomimosaurs似鳥龍、

Alvarezsaurs阿佛瑞茲龍、Therizinosaur鐮刀龍、Oviraptorsaurs竊蛋龍、

Dromaeosaurs奔(馳)龍、Troodontids傷齒龍、Epidexipteryx耀龍、Auromis      、Xiaotingia曉廷龍、Anchiornis近鳥龍、Archaeopteryx始祖鳥

2018年8月30日 星期四

恐龍系列之十:草食性恐龍 植食性恐龍 那種說法恰當? 08-31-2018


恐龍系列之十:草食性恐龍 植食性恐龍 那種說法恰當?

1.  前些天到中興公共圖書館借書,一時心血來潮,到圖書館的兒童部,借了幾本有關恐龍的兒童書。

2.  回家翻閱之後,又看到這個一項有爭議的翻譯名詞(請見圖01 & 圖02),想和網友們討論看看:「草食性」恐龍or「植食性」恐龍,到底那一種翻譯名詞才恰當?




圖01. 在這一套數十本的兒童叢書裡,只有這本《恐龍》的書,被小朋友翻閱得如此「體無完膚」,可見恐龍這主題受歡迎的程度。(Photo by Frank)




圖02. 在這本兒童圖書的上下方,譯者兩次都將「Herbivorous」 dinosaur翻譯成「草食性」恐龍。(Photo by Frank)

3.  原文的Herbivore ; Herbivorous是應該翻譯成「草食性」;「草食性的」 or 翻譯成「植食性」;「植食性的」才恰當、才正確呢?

4.  接下來,我們可能會連想到兩個問題:

(1)     恐龍存活的中生代時,草類(禾本科植物)已經在地球上演化形成了嗎?或更簡潔的問:中生代時,地球上有沒有草類存在?

(2)     就算中生代時已經有草類,當時存活的恐龍會不會or能不能夠吃草呢?因為草類含高濃度的矽酸鹽,恐龍不一定演化出相關的適應機制來吃它。

5.  如果以上兩個問題的答案都是否定的:中生代時地球上沒有草類;中生代的恐龍不吃草類。那顯然就不應該翻譯成「草食性」恐龍,而要稱之為「植食性」恐龍。

6.  要釐清這些問題之前,讓我們先復習一下地質年代(Geological Time):




圖03. 地質年代 (Geological Time)分成:

(1)     5億4千萬年前的前寒武紀(Precambrian);

(2)            5億4千萬年前~2億5千萬年前的古生代(Paleozoic);

(3)     2億5千萬年前~6千5百萬年前的中生代(Mesozoic);中生代是恐龍存活的時代。

(4)            6千5百萬年前~至今的新生代(Cenozoic)。
7.    由圖03.可看出,古生物學家又將中生代分為三疊紀、侏儸紀、白堊紀。一般認為在白堊紀時開花(=被子)植物才演化出現。然而,同屬開花植物的草類(禾本科植物)在白堊紀(Cretaceous period)時是否也已經存在?
8.    如果查網路上的說法,有的網頁說中生代已經有草類,有的網頁卻說沒有…議論紛紛,莫衷一是?更別說論及白堊紀的恐龍會不會吃草的問題?

9.  白堊紀的恐龍吃不吃草?或是有沒有草可吃?這個問題的明確答案,一直到2005年11月18日,瑞典斯德哥爾摩自然歷史博物館的Caroline Strömberg的研究團隊,在美國第一流的科學期刊《科學》《Science》發表了一篇研究報告後,才終於有了明確的答案。

Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers

(恐龍糞化石以及草和食草動物的早期演化)

Vandana Prasad,1 Caroline A. E. Stro¨mberg,2*

Habib Alimohammadian,3 Ashok Sahni3

Science vol 310, p 1177~p 1180




圖04. Caroline Strömberg的研究團隊,在6千500萬年前~7千100萬年前的印度蜥腳類恐龍糞便化石中,發現五類草中的矽酸鹽結晶體(Phytoliths),以科學的証據,証實白堊紀末期的恐龍是會吃草的,而且吃不只一種的草。




10. 可是白堊紀的6千500萬年前~7千100萬年前,總共才六百萬年的時間,只是恐龍生存在地球上,1億6千萬年其中的極小部分,也就是說,絕大部份的植食性恐龍可能終其一生,都是只吃裸子植物(松,杉…)或蕨類甚或苔蘚而已。

11. 因此如果要問恐龍是草食性或植食性?以大部份中生代的恐龍是吃裸子植物等,而非草類來看,應該是選擇翻譯成「植食性」較為恰當!




圖05. 不管是1993年上映的《侏儸紀公園》或是圖06.2015年上映的《侏儸紀世界》都不應該出現草地。因為侏儸紀時草這種顯花植物,還沒有演化出現在地球上。




Jurassic Park (1993) - Welcome to Jurassic Park Scene (1/10) | Movieclips
(1993年《侏儸紀公園》的經典畫面,還是那句話,畫面中不應該出現青草!)










圖06. 2015年的科幻電影《侏儸紀世界》中的劍龍(左)和腕龍(右),事實上是不可能有機會踩著牠們腳下的青草地,因為在侏儸紀時,草類根本尚未演化出現於地球。







圖07. 《侏儸紀世界》奔跑中的似鳥龍,也一樣不可能有機會,踩著牠們腳下的青草地。

畢竟是科幻電影,大家看了開心就好,不必太嚴肅的深究了。



恐龍系列之九:最小的恐龍 08-31-2018



恐龍系列之九:最小的恐龍

1.  長久以來,長足美頷龍(Compsognathus longipes),被多數的古生物學家認為是最小的恐龍。美頷龍發現過兩個保存良好的標本,相關資料列表於下:

發現年份
發現地點
體長;體重
特              徵
1859年
德國的索倫霍芬石灰岩地層(Solnhofen Formation)
 89公分;
 
(1)幼年個體,
(2)小型雙足肉食性獸腳亞目恐龍,
(3)美頜龍的化石沒有保存羽毛、或類似羽毛的痕跡。
1971年
法國尼斯(Nice)附近
125公分;
  0.83~3.5公斤
(1)成年個體,
(2)似火雞大小,
(3)生存於1億5千萬年前,
(4)體表沒有覆蓋著羽毛。


圖01. 長足美頷龍(Compsognathus longipes)曾經發現過兩件標本。

(1)  1859年,在德國的索倫霍芬石灰岩(Solnhofen Formation)地層,發現89

    公分長的幼年標本(右圖);

(2)  1971年,在法國尼斯(Nice)附近發現125公分長的成體標本(左圖)。在

    1971年於法國發現的較大標本,曾以為是另一個種,而被命名為C.  

    corallestris。



圖02. 幼年的長足美頷龍化石標本,胃中可見一小型蜥蜴骸骨。


2.目前最小恐龍的候選者有二:

(1)    胡氏耀龍(Epidexipteryx hui) 25公分(尾羽不計);164公克←—體身長度最小的恐龍。

(2)  小馳龍(Parvicursor) 39公分;162公克←—體重最輕的恐龍。

3.  對於體重估計只有數百~數千公克的嬌小型恐龍,要判斷他們之間誰是最小;會比判斷蜥腳類群的巨大恐龍之間,誰是最大的恐龍來的困難!因為當你以為牠是最小的恐龍時,其實牠可能只是體型較大恐龍的幼年個體。

4.  反之,對於動則體重幾十公噸的巨獸,誰該隸屬於成體的恐龍?誰是隸屬於恐龍的幼雛?大概很難會發生誤判。


圖03. 始祖鳥追捕幼年美頷龍之想像圖。此圖因為畫得生動傳神,在多篇科普文章上曾被人引用。


可是兩種動物之大小,大有問題焉!始祖鳥身長~50公分,幼年美頷龍身長89公分,此圖兩種動物的比例大小顯然畫顛倒了!


始祖鳥以及幼年美頷龍的化石,都是在德國的索倫霍芬石灰岩(Solnhofen Formation)地層中被發現。



5.  小型恐龍的標本,一向都較難被發現或發掘尋得,一個重要的原因是牠們的骨骼體型小,又極其脆弱,岩層很難將它們保存得完好。

6.  一直到採集的技術,越來越進步以及精緻化之後,才從1990年以降,在中國東北,陸續發現許多種覆蓋著羽毛的恐龍。牠們有些較長足美頷龍有著更小的體型,和更輕的體重。

    中國發現的重要例子如下:

中國東北發現覆蓋羽毛恐龍的順序為:1.孔子鳥類、2.中華龍鳥、3.粗壯原始祖鳥、4.鄒氏尾羽龍、5.北票龍、6.千禧中國鳥龍,7.顧氏小盜龍…8.胡氏耀龍…9. 滕氏嘉年華龍。

發現年代
名    稱
體長(公分)
體重(公克)
特           徵
1995
孔子鳥類(Confuciusornis)
   50
1,500
喪失牙齒形成角質鳥喙,尾椎融合形成尾綜骨(Pygostyle)
1996
中華龍鳥(Sinosauropteryx  prima)
100
  550
身體覆蓋著原始的羽毛
1997
粗壯原始祖鳥


四肢骨骼長而粗壯
1997
鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui)

9,310
尾巴及手部具有原始的羽毛,長度為15~20公分
1999
北票龍(Beipiaosaurus)
220
 85,000
介於中華龍鳥與鳥翼類的中間物種
1999
中國千禧鳥龍(Sinornithosaurus millenii)
100
2,500
第一個被確認能夠分泌毒液的恐龍
2003
顧氏小盜龍(Microraptor gui)
42~83
  1,000
顧氏小盜龍的四肢與尾巴擁有長的正羽。因此推測小盜龍可以用四翼在樹林之間滑翔。
2008
胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)
25公分,如加上尾羽長45公分。
    164
意為「炫燿的羽毛」,體形似鴿子。
2017 
滕氏嘉年華龍
(Jianianhualong)
1,100公分
  2,500
屬於傷齒龍科
具有不對稱羽毛




圖04. 覆蓋著長羽毛的小盜龍類—胡氏耀龍化石標本(The feathered maniraptoran Epidexipteryx hui.)


2008年,發表於英國頂尖的科學期刊《自然》《Nature》期刊,介紹胡氏耀龍之研究報告名稱:

Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. (October 2008). 


Nature. 455: 1105–1108. doi:10.1038/nature07447


圖05. 胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)由化石標本而想像畫成之複原圖。身體長度25公分,如加上尾羽長度為45公分;體重估計為164公克。45公分的身體長度,164公克的體重,應可當選為當今已經出土身長最小的恐龍。




7.  胡氏耀龍體長25公分,如加上尾羽長度為45公分;體重估計是164公克。45公分的嬌小身體長度,164公克的輕盈體重,比起89~125公分體長,0.83~3.5公斤體重的長足美頷龍,當然更有資格候選為當今已經出土身體長度最小的恐龍。


圖06. 胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)與180公分智人大小之比較。


8. 有興趣的網友們,請參考維基百科(Wikipedia)《恐龍的體型》《Dinosaur size》之中英文網頁的資料:

(1) 《恐龍的體型》中文網頁


以下為身長小於或等於80cm的獸腳類恐龍(不包含鳥類):

  1. 耀龍(Epidexipteryx):25公分。[1]

2.   近鳥(Anchiornis):34公分。[2]

3.   小馳龍(Parvicursor):39公分。[3]

4.   寐龍(Mei):53公分。[4]

5.   金鳳鳥(Jinfengopteryx):55公分。[5]

6.   小盜龍(Microraptor):55到77公分。

7.   美頜龍(Compsognathus):60公分到1.4公尺。

8.   小力加布龍(Ligabueino):70公分。

9.   大黑天神龍(Mahakala):70公分。[6]

10. 侏羅獵龍(Juravenator):75到104公分。

11. 恩霹渥巴龍(Nqwebasaurus):80公分。



(2) 《Dinosaur size》英文網頁


Shortest non-avialan theropods[edit]




Size comparison of the smallest non-avialan theropods

(最小的非鳥獸足類恐龍之長度比較)

1.    Unnamed (BEXHM: 2008.14.1): 16–50 cm (6.3–19.7 in)[90][91]

2.    Epidexipteryx hui: 25–30 cm (9.8–11.8 in)[28][92]

3.    Eosinopteryx brevipenna: 30 cm (12 in)[93]

4.    "Ornithomimus" minutus: 30 cm (12 in)[41]

5.    Palaeopteryx thompsoni: 30 cm (12 in)?[41]

6.    Parvicursor remotus: 30–39 cm (12–15 in)[24][41]

7.    Nqwebasaurus thwazi: 30–100 cm (12–39 in)[28][41]

8.    Anchiornis huxleyi: 34–40 cm (13–16 in)[22][28] (possible avialan)

9.    Microraptor zhaoianus: 42–120 cm (17–47 in)[94][95]

10. Mei long: 45–70 cm (18–28 in)[28][41]

Epidexipteryx hui是為胡氏耀龍

Lightest non-avialan theropods[edit]

(最輕的非鳥獸足類恐龍之重量比較)

1.     Parvicursor remotus: 137–200 g (4.8–7.1 oz)[25][33][29]

2.     Epidexipteryx hui: 164–391 g (5.8–13.8 oz)[33][97][29]

3.     Compsognathus longipes: 0.26–9 kg (0.57–19.84 lb)[64][58]

4.     Ceratonykus oculatus: 0.3–1 kg (0.66–2.20 lb)[33][29]

5.     Zhongjianosaurus yangi: 0.31 kg (0.68 lb)[99]

6.     Ligabueino andesi: 0.35–0.5 kg (0.77–1.10 lb)[29][33]




圖07. Parvicursor remotus(綠色)是指小馳龍,意為「小型奔跑者」,生存於白堊紀晚期。小馳龍擁有修長腿部,可快速奔跑。成年個體從口鼻部到尾巴末端,全長僅有39公分,重量估測為162公克,較胡氏耀龍少2公克,是目前發現體重最輕的非鳥類恐龍。




Which is the smallest dinosaur?(誰是最小的恐龍?)

影片中提及最小恐龍的候選者(candidates)有:
1.      Compsognathus   美頷龍
2.      Mahakala omnogovae   大黑天神龍
3.      Micropachycephalosaurus   小腫頭龍
4.      Caenagnathasia    亞洲近頷龍
5.      Paleopteryx thomsoni    古老翼鳥龍
6.      Epidexipteryx    耀龍  25公分(尾羽不計);164公克
7.      Parvicursor    小馳龍   39公分;162公克