恐龍系列之三：暴龍為掠食性動物？或腐食性動物？
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白堊紀(Cretaceous)晚期才演化出現的暴龍，到底是掠食性動物(predator)抑或腐食性動物(scanvenger)？長久以來古生物學家們一直存在著分歧！本篇BLOG將一些已知的証據收集整理如下：
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一、暴龍為掠食性動物之証據：
1.
服務於堪薩斯州立大學，生物多樣性中心的Burnham D.J.博士等人，在2013年7月15日出刊的《美國國家科學院期刊》，Proceeding of the National Academy of Sciences (PNAS)上發表了一篇論文，直接的提出證據，証實暴龍應屬於掠食者
2.
因為他們2007年在南達科他州(South
Dakota)鴨嘴龍(hadrosaurus)尾椎骨的化石上，發現鑲嵌著一枚粗如香蕉、長3.75公分的暴龍牙齒片段。而鴨嘴龍正是暴龍經常掠食的植食性恐龍。
圖01.
圖右邊是Burnham D.J.博士，左邊是他的學生DePalma,
R.A.博士，也是2007年暴龍牙齒片段，鑲嵌在鴨嘴龍尾椎骨化石的發現者。
圖02. David Burnham等人在鴨嘴龍(Hadrosaurus)尾椎骨化石上，發現一枚鑲嵌著的暴龍(Tyrannosaurus
rex)牙齒片段，這是到目前最直接的証據，証明暴龍屬於掠食者(predator)。
圖片來源：
3.
實際上，在更早以前，丹佛自然科學博物館的Ken Carpenter博士就曾經發現，該博物館鴨嘴龍(hadrosaurus)尾部的脊椎骨化石，其中的一塊少掉一截，而且斷裂的傷口呈半月型，恰好與暴龍圓錐狀牙齒的咬痕相吻合！但是，這屬於「間接」的証據。
圖03.丹佛自然科學博物館的鴨嘴龍(hadrosaurus)標本，尾部的脊椎骨其中有一塊少掉一截，其斷掉的缺口為半月型，剛好與暴龍圓錐形牙齒的形狀相吻合。
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T-Rex:
Predator or scavenger? - Horizon – BBC
(BBC 暴龍是掠食者或腐食者？)
此BBC短片主要探討丹佛市自然科學博物館鴨嘴龍(hadrosaurus)化石標本，尾部的脊椎骨其中有一塊少掉一截，其斷掉的缺口為半月型，剛好與暴龍圓錐形牙齒的形狀相吻合。
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圖04. Burnham博士等人PNAS論文上之第一張圖。白色圓圈為暴龍牙齒片段鑲嵌處。
4. 暴龍兩眼的視野(visual field)在顏面前方可互相重疊，也就是說暴龍具有立體視覺(Stereoscopic
vision )，立體視覺為掠食性動物必須具備的生存條件，因為具備立體視覺，才能精確的定位及捕捉獵物(prey)。
圖05. 暴龍兩眼擁有立體視覺(Stereoscopic vision )。
5. 暴龍擁有圓錐型、尖銳呈鋸齒狀的牙齒(圓錐型的牙齒，最長可達30公分)。圓錐而尖銳的牙齒，是掠食動物通常都具有的特徵，所以暴龍很可能是掠食動物。依據BBC《與恐龍共舞》第六集《王朝覆滅》中的說法，體型較雄性暴龍大的雌暴龍，一口可咬下70公斤的食物！
圖06. 芝加哥菲爾德自然歷史博物館(Field Museum)鎮館之寶—暴龍「蘇」的牙齒。
6. 暴龍的上下顎具有很強之咬合力。
圖07. 暴龍及其他現代哺乳動物咬合力之比較。
(Bite force estimation of Tyrannosaurus rex and other
modern day animals.)
圖片來源：Scientific
American, Sep 1999, Vol. 281 Issue 3
7. 1999年，英國廣播公司(BBC)斥資三十億、費時三年，才完成的六集電視紀錄片《與恐龍共舞》，其中第六集《王朝覆滅》，
影片於21分鐘時，暴龍母親在湖邊「掠食」大鵝龍（Anatotitan），然後將大鵝龍的肌肉，帶回餵食剛孵化的小暴龍。而且整集在談論暴龍時，多次說他們是以掠食的方式進食。
圖08. 根據金氏世界紀錄記載，至2018年仍是製作成本最高的紀錄片—BBC的《與恐龍共舞》，其中第六集《王朝覆滅》開頭，暴龍吼叫的經典照片。
8.
現今較多古生物學家傾向於，認為暴龍是內溫動物(endothermic animal)。內溫動物為了維持體溫，需要較高的代謝率，也就是說暴龍需要較大的食物攝取量，因此，以掠食的方式攝取食物！較合情理。
二、 暴龍為腐食性動物之証據：
1. 即便是發現暴龍牙齒片段，鑲嵌於鴨嘴龍尾椎骨上的DePalma博士，於記者訪問他時，也不敢斷言暴龍完全以掠食維生。因為有些証據支持暴龍具備腐食的習性。
2. 與其他恐龍的腦部相比，暴龍腦部具有相對巨大的嗅球(olfactory bulbs)。也就是說暴龍具有發達的嗅覺，為何要如此演化，極可能與暴龍須以嗅覺偵測動物的腐屍味道相關。
3. BBC電視紀錄片《與恐龍共舞》，其中第六集《王朝覆滅》，影片於3分27秒時提到，白堊紀末期，因為地殼不斷變動，導致長期的火山噴發，接近火山口的地表，因此充滿著從火山中噴出的有毒氣體—一氧化碳(CO)，一氧化碳質量較空氣重而沉積於地表，導致許多小型動物中毒身亡。暴龍在缺乏新鮮食物的狀況下，只好轉而形成腐食的習性。
4. 暴龍行動的速度緩慢，不太可能捕捉到獵物。
根據暴龍足跡的間距，推算出來暴龍的速度與人相當(圖09)，或比人還慢(2016 Science線上論文)！以這樣的速度捕捉獵物，是有其難度！
2016年科學期刊(Science)線上投稿的一篇論文DOI:10.1126/science.aae0270
根據六千六百萬前，遺留在今天Wyoming州的3枚暴龍足印估算，暴龍走路的速度為4.5～8.0㎞∕hr(每小時4.5～8.0公里)，顯然也不算快！
圖09. Homo sapiens 智人；Allosaurus異特龍；Dilophosaurus雙脊龍；Compsognathus美頜龍；Tyrannosaurus暴龍以及Velociraptor迅猛龍(又稱伶盜龍)之估計速度。暴龍和智人的速度在伯仲之間。
仔細看兩派的証據，似乎都言之成理，因此，最包容的說法可能是：白堊紀最後兩百萬年，才演化出現的暴龍，和現今非洲稀樹草原的獅子或斑點鬣狗(hyena)一樣，都屬於機會主義者(Opportunist)—當食物充足時是掠食者(predator)；當食物缺乏時是腐食者(scavenger)。
補充之一：大鵝龍（Anatotitan 拉丁文學名Edmontosaurus annectens）
大鵝龍是屬於鴨嘴龍類的恐龍。白堊紀晚期出現，屬植食性。大鵝龍學名的意思為大鴨子。成體的大鵝龍長度可達12～15公尺，體重估計約5公噸。是暴龍的主食之一。
圖10. 電視紀錄片《與恐龍共舞》，第六集《王朝覆滅》中的大鵝龍（Anatotitan）。是暴龍的主食之一。
補充之二：Burnham博士等人2013年於《美國國家科學院期刊》，Proceeding of the National Academy of Sciences (PNAS)發表之論文
DePalma, R. A., Burnham, D. A.,
Martin, L.D., Rothschild, B.M., Larson, P. 2013. Physical
evidence of predatory behavior inTyrannosaurus rex.
Proceedings of the National Academy of Science, 110 (31) 12560-12564.
圖11.
Burnham博士等人PNAS論文上之第二張圖。以電腦斷層掃描鴨嘴龍(hadrosaurus)尾部脊椎骨化石，可見暴龍之牙齒鑲嵌其中。
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