植物的內在防禦機制(Internal Defenses mechanism)
1. 植物葉片受到咀嚼式昆蟲啃食時:受傷的葉片會先後產生三種防禦性激素:系統素(Systemin)、茉莉酸(Jasmonic acid)和
水楊酸(Salicylic acid)。
2. 系統素經由韌皮部(phloem)輸送到整個植株,先形成茉莉酸,茉莉酸進入細胞核中,使植物細胞核基因表現蛋白酶抑制劑(proteinase inhibitors),干擾咀嚼式昆蟲(Chewing insects)腸道的吸收作用,導致咀嚼式昆蟲,無法吸收必需胺基酸,而生長不良或緩慢死亡。
圖01.
圖中的雙層綠色磷脂層是細胞膜、右下方藍紫色球型構造是細胞核。
番茄葉片受傷(wounded leaf)時,產生18個胺基酸的多胜類激素—系統素(Systemin),經由韌皮部(phloem)輸送到整個植株,引發全植株化學性的防禦。
系統素(Systemin)與細胞膜上接受器結合,引起番茄細胞內的一連串化學反應,形成茉莉酸(Jasmonic
acid),茉莉酸進入細胞核中,使得蛋白酶抑制劑(proteinase inhibitors)等基因表現,咀嚼式昆蟲如果吃食了具有蛋白酶抑制劑的植株組織,牠們的消化道,無法攝取必需胺基酸,而生長不良或緩慢死亡。
圖02.
植株葉片受傷,產生系統素(systemin),系統素經韌皮部(phloem)傳至整個植株,形成揮發性的茉莉酸(jasmonic acid),
1一方面讓整個植株,產生抑制咀嚼式昆蟲消化道吸收的,蛋白質酶抑制劑(proteinase inhibitors),
2另一方面告知鄰近植株增強牠們的防禦能力。
圖03.
最左邊是正常番茄植株;spr2 是無法產生茉莉酸的突變植株。
3. 網友享用茉莉花茶時,它清香的味道來自茉莉酸(jasmonic acid),女士們喜歡用的某些香水,淡雅的香氣也是來自茉莉酸。人們感覺茉莉酸清香淡雅,聞起來很舒服;但是對植物而言,它是一個調節植物系統性(全株性)防禦的重要信號分子。
圖04.
上欄圖片野生種(wild type)番茄的花及果實;
下欄對茉莉酸沒反應的突變種番茄(JA-insensitive mutant, jai1),
由此對照可知茉莉酸,與番茄的正常開花、結實密切相關。
圖片來源:https://www.slideshare.net/Rakeshsarma7/seminar-modified
圖05.
當咀嚼式昆蟲使植物葉片受傷,產生的機轉與圖01.相同。
Herbivory—咀嚼式昆蟲 ; Systemin—系統素 ; Lipase—脂肪酶
Jasmonic acid—茉莉酸 ; Proteinase Inhibitor genes—蛋白酶抑制劑基因
圖片來源:https://www.slideshare.net/Rakeshsarma7/seminar-modified
4. 系統素(systemin)、水楊酸(salicylic
acid)、茉莉酸(jasmonic acid),共同調節植株的生長、修補以及防禦機制。
圖06.
系統素(systemin) 、水楊酸(salicylic acid)、茉莉酸(jasmonic acid),共同調節植株受到(由左順時鐘繞一圈):
1致病原侵犯(Pathogen attack)、
2過強的紫外線照射(High light/UV)、
3咀嚼式昆蟲咬傷(Wounding)、
4低溫(Low
temperature)、
5土壤中氮磷鐵不足(Low nitrogen, Low phosphate, Low iron)時,
產生的防禦機制。
5. 超敏蛋白(Harpin),是許多植物致病原都會產生的警告性蛋白質。因為有促進植株發育生長、對抗致病原的功效,現今已經有一些超敏蛋白的產品上市販賣。
圖07.
超敏蛋白(Harpin)與植物的接受器(receptor)結合,在植物體內訊號放大後,可經由水楊酸路徑(Salicylic Acid Pathway)、茉莉酸路徑(Jasmonic Acid
Pathway)等三條路徑達到:
1系統(全株)獲得性抗性(Systematic Acquired Resistance, SAR)、
2抗害蟲性(Pest resistance)、
3增加營養攝取量(Increase nutrient uptake)、
4增加光合作用程度(Increase photosynthesis)的目的。
圖08.
茉莉酸的合成需經過兩個胞器:葉綠體((Chloroplast)以及過氧化氫小體(Peroxisome)中酵素的催化。
6. 當植物致病原(pathogens)的分子,與植物細胞膜上的接受器結合→經一連串瀑布反應產生第二訊息者(second
messenger) →表現若干基因,形成植物抗毒素(Phytoalexins)→殺死致病原分子→PR基因表現病程相關蛋白(Pathogenesis Related Proteins, PR proteins)→1有些PR蛋白破壞細菌或真菌之細胞壁2有些通過原生質橋(plasmodesmata)警告相鄰的細胞→產生過敏反應(Hypersensitive
response)導致壞死性損傷(necrotic lesion)侷限致病原的侵犯能力→系統(全株)獲得性抗性(Systematic Acquired Resistance, SAR)→SAR是透過水楊酸路徑(Salicylic pathway)以及PR蛋白達成
1增厚植物細胞壁
2在細胞壁產生對致病原有毒的成分
3增加過氧化氫(H2O2)的量
4全植株表現PR蛋白質
→全面性的破壞侵入植株的致病原。
圖09. 植物當受到致病原(pathogens)侵襲時,產生的一系列反應。
Pathogen—致病原;phytoalexins—植物抗毒素;PR proteins—病程相關蛋白
Signaling Plant Pathogen ((植物對抗致病原的機制)
3分28秒的短片,非常詳細的說明植物招受致病原侵襲時,產生的一連串的反應。
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