真核細胞隔間化(Eukaryotic Cell
Compartmentation)
真核細胞(Eukaryotic Cell)內,擁有一個個分別具有不同用途的工具箱(=胞器),來協助真核細胞完成特定的生理功能。
真核細胞基因表現的分泌型蛋白質,都會進入內質網(ER)進行初級糖化,再送到高基氏體進行次級糖化。最後,如果這個蛋白質不需要糖分子,在分泌前會將糖分子切除。
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1. 溶酶體(Lysosome)的功能—水解各種物質(老舊的胞器、胞吞的異物、侵犯細胞之細菌…)
內質網(Endoplasmic Reticulum, ER)的功能—合成蛋白質、初級糖化新合成的蛋白質…(詳細的功能請見圖06.)
高基氏體(Golgi complex)的功能—形成溶酶體、次級糖化新合成的蛋白質(包裝Packaging)、將不同的糖蛋白分配(sorting)到不同的胞器或形成分泌小泡,分泌到細胞外…
2. 為何由細胞核基因表現的分泌型蛋白質必須糖化(Glycosylation)?
a. 產生正常的摺疊(三級構造),形成有功能的醣蛋白
(Folding)。
b. 維持蛋白質穩定,延長半衰期的時間(Stability)。
c. 與其它巨分子做正確的認知(Recognition)。
圖01.
經由內質網初級糖化以及高基氏體次級糖化的醣蛋白,才能摺疊成有功能的三級構造、延長存活的時間、與其它巨分子作正確的認知。
圖左上方不同顏色、不同形狀的構造,代表不同種類的單糖。
圖02.
初級糖化在由粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)發生。
圖03.
次級糖化在高基氏體中進行。每個不同的糖化步驟,由不同的酵素催化。
3. 為何各種的胞器,分別扮演不同的角色?因為真核細胞用性質各異的膜,將一些功能相同的酵素,包裹集中於特殊的膜狀胞器內,然後在胞器中行使特殊的功能,這也就是隔間化(compartmentation)的目的。
4. 由分泌型蛋白質糖化的例子,網友們該可以感覺到真核細胞的複雜性(complexity)。而且複習到分泌型蛋白質上醣分子的重要性。
5. 真核細胞由細胞核DNA上基因,表現之前驅蛋白,最後能準確無誤的「宅配」到正確的胞器中,各司其職。形成所謂隔間化的蛋白質(Compartmentalized proteins),這應該是真核細胞能演化成功的重要關鍵!
6. 再舉一例:葡萄糖代謝過程中,乙醯輔酶A的形成(Acetyl CoA formation)的酵素;克式循環(Krebs cycle)的酵素;氧化磷酸化(Oxidative
Phosphorylation)的酵素,絕大部分都是細胞核內的基因所表現,都能準確無誤的「宅配」到粒線體中,不只送抵粒線體,還送到粒線體的正確位置。這是多麼不可思議的事情,而真核細胞就是辦到了!
圖04.
代謝葡萄糖的過程:乙醯輔酶A的形成;克式循環的酵素是在粒腺體的基質(Matrix);氧化磷酸化的電子傳遞鏈以及ATP合成酶是在粒腺體的內膜嵴(Crista)上。每一個相關的酵素或是酵素的次單位,都能精確無誤的送到正確的位置。
圖05. 真核細胞隔間化(Cellular Compartmentation)—真核細胞精緻又井然有序的,形成細胞膜(plasma membrane)、細胞核(nucleus)、內質網(endoplasmic reticulum)、高基式體(golgi complex)、溶酶(=素)體(lysosome)、過氧化氫小體(peroxisome)各式各樣的膜狀胞器的過程,稱為細胞隔間化。
自從電子顯微鏡問世後,細胞學家觀察到這樣的事實,但至今仍然不知是用甚麼樣的機轉辦到?
此圖是以動物細胞為例。
圖06. 真核細胞隔間化後各種膜性胞器之功能。
細胞核
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DNA的複製、RNA的合成(=DNA轉錄)
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粒線體
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丙酮酸的氧化去羧化、檸檬酸循環(Citric Acid Cycle)、RCh、脂肪酸的β-氧化、KB/尿素/血色質/麩胺酸醯胺的合成、天門冬胺酸轉氨酶(AST)反應=SGOT反應
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粗糙內質網
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其上覆著的核醣體,進行蛋白質合成(訊息RNA的轉譯)
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平滑內質網
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三酸甘油脂/膽固醇的合成、脂肪的去飽和化、多源性化學物質的水解
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溶酶(素)體
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非特異性的水解各種物質
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細胞膜
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分子/離子/訊息分子訊息的運輸(訊息經由運輸蛋白/通道/接受器來傳送)
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高基氏體
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蛋白質的次級糖化、包裝分配各種醣蛋白
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過氧化氫小體
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形成及分解過氧化氫(H2O2)及過氧化物
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細胞質液
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糖解、糖質新生、儲存肝糖、五碳糖循環、轉胺基化、脂肪酸/尿素/尿酸/血色質合成、乙醇(=酒精)氧化
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7. 真核細胞演化的趨勢,越來越複雜化(Complexity)!
原核細胞演化的趨勢,越來越單純化(Simplicity)!
Prokaryotic Vs. Eukaryotic Cells (原核細胞與真核細胞之比較)
Prokaryote意思before nucleus (細胞核之前)。
Eukaryote的意思true nucleus (真的細胞核)。
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