科博館恐龍廳補充參考資料
PART THREE
11. 飛龍在天：鳥類的起源
(Dinosaurs Taking Wing: The Origin of Birds)
圖01.
上圖為始祖鳥(左上)以及始祖鳥主翼羽(上中)的化石；右上以及下圖是跟據化石完成的想像復原圖。
圖02. 1861年於德國發現的第一枚始祖鳥主翼羽(=飛羽)化石以及柏林始祖鳥化石。
(羽翼，演化的高峰，世界地理雜誌207期，31-63頁，1999/11.)
圖片來源：
Prehistoric World - Archaeopteryx
(史前世界—始祖鳥) 影片附有相當清楚的英文字幕
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=dN0O15wlYC0
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圖03. 始祖鳥具有一些像爬行類的特徵(藍色)及一些像鳥類的特徵(紅色)。
始祖鳥與帶羽毛的爬行類(=小型獸足類恐龍)相同的特徵有三點：
1.兩翼尖端各有三爪。
2.口內上下顎具有尖齒。
3.尾巴很長，而且尾部具有脊椎骨。
始祖鳥與現代鳥類相同的特徵是： 1.全身被有羽毛。
2. 翼上長滿郭羽
2.後肢3趾向前，拇趾向後→方便抓樹枝。
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由獸足類恐龍演化成鳥類的一些重點摘要：
鳥類是恐龍後裔的証據：
蜥臀目獸足亞目虛形龍（証據：具有中空的骨骼）
異特龍 暴龍（証據：具有叉骨＝許願骨wishbone）
中華龍鳥（証據：形成原始羽毛）
尾羽龍、竊蛋龍（証據：尾椎減短，形成半月形腕骨）
中華龍鳥、伶盜龍＝曉掠龍（証據：恥骨朝後）
始祖鳥（証據：具有類似現代鳥類的羽毛，用來飛翔或滑翔）
聖賢孔子鳥（証據：喪失牙齒形成角質鳥喙，形成尾綜骨）
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1.
一直以來，科學界對恐龍演化成鳥類的過程，都著重在兩種理論上，「從樹上滑翔」與「從地面起飛」。
3.
過去認為始祖鳥具有發達的飛羽，可能會飛（Feduccia, 1979），但是始祖鳥肩帶是側向的，而且不具有胸骨，所以可能只能滑翔（Senter, 2006）
⇒至今仍無定論。
4.
比始祖鳥進步的鳥類具有尾綜骨，稱為尾綜骨鳥類（Pygostylia），孔子鳥類(Confuciusornis)是最早具有角質喙(已無牙齒)和尾綜骨的鳥類。
圖04. 虛形龍又稱腔骨龍(Coelophysis)的復原圖；虛形龍的相關文字敘述以及一些特徵─三個帶爪的手指、吻部尖細、骨頭中空。
Dinosaur's Feathered Tail Found Remarkably Preserved in Amber
| National Geographic
(恐龍帶有羽毛的尾部被發現完整的保存在琥珀中｜國家地理雜誌頻道)
2015年科學家在緬甸密支那的琥珀市場發現了這塊珍貴的琥珀！
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羽毛(Feathers)—連接恐龍與鳥類兩者之間的証據
圖05.
展場上的面板─羽毛的演化配合現場的動畫，更能幫助我們了解羽毛的發育過程。(Photo by Frank)
圖06.
展場上的面板─鳥不是唯一帶有羽毛的動物。(Photo by Frank)
鳥類的羽毛按著生的部位區分，有頭羽、頸羽、腹羽、背羽、翼羽、尾羽等；
按形狀和結構區分，有真羽(=正羽)、絨羽、發羽(=廓羽)之別。
圖07.
鳥類羽毛依結構簡單的區分，分為
1. 與飛翔有關的正羽(=主翼羽=飛羽)；
2. 保暖的絨羽；
3. 構成身體形狀的廓羽。
(科博館面板上有這些資料)
How did feathers evolve? - Carl Zimmer
(羽毛是如何演化的？)
好心的網友 Jephian Lin & 盧曉天 將本影片翻譯成中文因此很值得一看。
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圖08.
正羽(=主翼羽=飛羽)的構造。
(羽毛的演化請參考─科學人雜誌，2003年4月號)
圖09.
羽毛的演化模型。(牛頓223期，2002/3,30頁)
I.
由麟片衍生的構造物
II.
演變成現生鳥類的綿羽狀羽毛(絨羽)
IIIA. 綿羽狀羽毛又演變成具羽軸與羽枝的原始羽毛
IIIB. 原始羽毛再演變成現生鳥類的羽毛
羽毛與飛翔：
羽毛的起源與分化都發生在肉食性、兩足行走的蜥臀目獸足類恐龍
羽毛的出現比鳥類乃至飛翔的起源都要早
始祖鳥之後才出現了提供飛翔能力的不對稱羽片
飛翔的起源：樹棲滑翔或地面奔跑兩種學說
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恐龍演化 完整版 中文卡通片
(影片強調鳥類飛翔演化的兩種學說1樹棲說2陸棲說)
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圖10. 羽毛的演化(上圖)以及鳥類的演化(下圖)
鳥類的演化：
（1）中華龍鳥(Sinosauropteryx) ⇒（2）伶盜龍(Velociraptor) ⇒（3）奔(=馳)龍(Unenlagia) ⇒（4）尾羽龍(Caudipteryx) ⇒（5）原始始祖鳥(Protarchaeopteryx) ⇒（6）始祖鳥(Archaeopteryx) ⇒（7）古鳥(Eoaluvis) ⇒（8）現今鳥類(Corvus)-----after
Currie 1998
※自從1861年於德國發現始祖鳥之後，有關鳥類的演化一直存在兩種看法
(1) 一派認為鳥類非由恐龍演化，只是具有相同的祖先。
(2) 另一派則相信鳥類是由小型獸足類恐龍演化而來。
兩派各持己見，沒有定論。
直到1996年，在中國遼寧省發現了中國龍鳥(Sinosauropteryx，1996)化石，化石的背部清楚可見羽毛！
接著1998年發現鄒氏尾羽龍(Caudipteryx gui，1998)
1999年底發現千禧中國鳥龍(Sinornithosaurus，1999)
這些一連串都是中國發現的小型獸足類恐龍化石中，都清楚地可見羽毛！
自此鳥類是由小型獸足類恐龍演化而來的說法，幾乎已成定論！
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圖11.
展場的面板 來自中國帶有羽毛的恐龍。(Photo by Frank)
圖12. 2003年出土的顧氏小盜龍 (Microraptor gui) 。顧氏小盜龍是恐龍演化成鳥類的一環。
圖13.
科博館恐龍廳有關鳥是從陸棲的小型肉食性恐龍演化而來，以及顧氏小盜龍的面板資料。(Photo by Frank)
圖14. 千禧中國鳥龍復原圖。(Sinornithosaurus millenii)
圖片來源：National
Geographics, 1999 Nov. : Feathers for T.
rex
圖15.
科博館展場之千禧中國鳥龍復原圖。(Photo by Frank)
圖16. 千禧中國鳥龍的羽毛化石(a)及復原圖(b)。
圖17.
恐龍演化成鳥類的過程圖(圖中所繪的恐龍並沒有按照實際大小)。
恐龍演化成鳥類的過程：(屬名後如有西元多少年，為發現出土的年份。)
始盜龍(Eoraptor) ⇒黑瑞龍(Herrerasaurus) ⇒美頜龍(Compsognathus) ⇒中華龍鳥(Sinosauropteryx，1996) ⇒強壯原始祖鳥(Protarchaeopteryx，1997) ⇒尾羽龍(Caudipteryx zoui，1998鄒氏尾羽龍 ； 2000董氏尾羽龍) ⇒蒙古伶盜龍 (Velociraptor，2007) ⇒中國獵龍(Sinovenator) ⇒千禧中國鳥龍(Sinornithosaurus，1999) ⇒小盜龍(Microraptor，2000趙氏小盜龍；Microraptor gui 2003顧氏小盜龍) ⇒脅空鳥龍(Rahonavis，1998)
⇒始祖鳥(Archaeopteryx，1861) ⇒孔子鳥(Confuciusornis) ⇒中國鳥(Sinornis) ⇒神翼鳥(Patagopteryx)
⇒鴿子(Columba)
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圖18. 展場中華龍鳥及鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui)化石複製品。
(Photo by Frank)
中華龍鳥和千禧中國鳥龍之比較表：
名稱
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||
屬於
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美頜龍科（Compsognathus）
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馳(奔)龍科（Dromaeosauridae）
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特徵
大小
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最長約1公尺
包括有個相當長的尾巴
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最長約1.2公尺
第一個被確認能夠分泌毒液的恐龍(2009)
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照片
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圖19. 中華龍鳥。
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圖20. 千禧中國鳥龍。
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圖21. 鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui)， 前肢與尾部著生羽毛。體長89公分, 發現於1998年.
1.
1998年發現的鄒氏尾羽龍是世界上第二隻發現長有真正羽毛結構的非鳥恐龍(第一隻是1996年發現的中華龍鳥)。
2.
鄒氏尾羽龍具有包含羽軸、羽支的真正現代型飛羽，首度證實了帶有飛羽恐龍的存在。
3.
鄒氏尾羽龍所具有的飛羽是屬於對稱結構，因此不具有真正的飛翔能力，而應是一種奔跑型的獸足類恐龍。
4.
古生物學家也在鄒氏尾羽龍的胃中，發現胃石，功能應是用來磨碎食物以幫助消化，就如同現代鳥類砂囊中常見的胃石一般，而這點在獸足類恐龍中是相當罕見的發現。
5.
因此，古生物學家們推測，鄒氏尾羽龍極有可能是植食性的恐龍，這與一般的獸足類恐龍為肉食性很不相同。
6. 鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui)特徵介乎於中華龍鳥與始祖鳥之間，還不會飛，只能在地上奔馳。
圖22. 鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui) 化石的複製品，科博館展示品。
—Photo by
Frank
圖23. 展場面板的恐爪龍，恐爪龍許多地方與始祖鳥相似。
(Photo by Frank)。
圖24. 恐爪龍(deinonychus)。恐爪龍和始祖鳥的相似處包括碩長的前肢、長長的指爪、尖銳的利爪及堅挺的尾巴等，更重要的是牠們都具有半月形的腕骨，讓牠們的手更靈活，更有利於捕捉獵物。
更多的研究將恐龍與鳥類的骨骼相比較，而親緣分支分類法研究更強化了兩者之間的關係，尤其是手盜龍類。恐龍與鳥類的骨骼相似處包括：頸部、恥骨、手腕（半月形腕骨）、手臂、肩帶、肩胛骨、鎖骨、以及胸骨。整體而言，
獸足類恐龍與鳥類之間，總共有超過100個明顯的解剖生理構造相似處。
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圖26. 似鳥龍(Ornithomimus)的化石。
1. 似鳥龍科是二足類恐龍但具有長頸部、喙狀嘴，嘴內無牙齒，外形似鴕鳥。
3. 似鳥龍的骨頭輕而中空，是種快速的奔跑者，硬挺的尾巴具有平衡的作用，具有多達40節的尾椎。
4. 身長3.5公尺，身高2.1公尺，重量約100～150公斤。
圖27. 尾羽龍(Caudipteryx)。
如同許多其他手盜龍類，尾羽龍一樣具有爬行動物、鳥類的混合特徵！
也可說是一種過渡型的動物(Transient Animal)。
尾羽龍和竊蛋龍關係最接近，牠們都還不算是鳥類，而且都還不會飛。
圖28. 展場的面板的始祖鳥資料─始祖鳥生活於，距今約1億5千5百萬到1億5千萬年前晚侏儸紀，化石分布在德國南部索倫或芬石灰岩礦床。
(Photo by Frank)
1.
1861年第一隻始祖鳥的化石在德國發現，只比達爾文發表演化論的時間(1859)晚了兩年。
2.
達爾文發表演化論以後，一直有些人對他的想法感到困惑，要求他提出更多清楚的證據，證明演化是一直在進行著。
3.
而有些特徵似鳥類，有些特徵似爬行動物的始祖鳥，正是一個過渡型式。在這塊始祖鳥化石上的清晰羽毛與嘴部仍具有牙齒等特徵，呈現給世人具體的證據─演化是進行式。
4.
始祖鳥合現今的鳥類一樣，具有許願骨(Wish
Bone)。
5.
但是始祖鳥缺乏胸骨(Breast
Bone)，因此翅膀無法上下擺動，所以牠們大概只能滑翔(Gliding)。
圖29. 最早發現的始祖鳥化石。(發現於德國Solnhofen，1861)
The Facts About Dinosaurs & Feathers
(有關恐龍及羽毛的一些事實) 雖然影片長達9分18秒但主持的女子聲音清晰好聽而且觀念清楚 值得一看
影片中提到的一些恐龍：
Yutyrannus 羽暴龍 or 羽王龍
Psittacosaurus 鸚鵡嘴龍
Epidexipteryx 耀龍
Deinonychus 恐爪龍
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2015年中國在鳥類演化上的重大發現！
1. 2015年05月05日出版的《自然通訊》(Nature Communication)上發表了一篇大陸中科院北京古脊椎所王敏、周忠和、鄒晶梅，與臨沂大學鄭曉廷、王孝理、王岩、張曉梅，以及麥考瑞大學的Graeme T. Lloyd合作，對收藏於山東天宇自然博物館的兩件鳥類化石，進行了詳細的形態學研究後的論文，報道迄今世界上發現最古老的今鳥型類群(紅山鳥類)化石─彌曼始今鳥(Archaeornithura meemannae)。
2. 在此之前，世界上最古老的今鳥型類化石，發現於熱河生物羣的義縣組，距今約1.25億年。
3.. 而新標本發現於河北豐寧四岔口盆地的花吉營組，距今約1.30億年，代表了彌曼始今鳥此一標本為今鳥型類已知最古老的化石紀錄，而且將今鳥型類的起源時間向前推進了至少500萬年。
4. 王敏他們發現，彌曼始今鳥的羽毛保存完整，包括初級和次級飛羽、扇狀尾
羽，以及在低速飛行時具有重要控制作用的小翼羽。
圖30. 彌曼始今鳥的復原圖，張宗達繪。
6.
他們將此一重要發現命名為彌曼始今鳥，是為了獻給大陸中科院北京古脊椎
所已屆80高齡的張彌曼院士，感謝她長期以來提攜後進，以及對熱河生物群
研究的支持。
圖31. 根據彌曼‧始今鳥(Archaeornithura meemannae.)化石的部分復原圖。
. Image
credit: Min Wang et al.
王敏、周忠和等人發表於〈自然期刊〉的論文：
Wang M et al.(7 other authors)2015.
The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of
China.
6:6987 DOI: 10 1038/ncomms7987
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圖32. 中生代恐龍時代的回顧：
恐龍在中生代存活了大約一億六千萬年(三疊紀2億3千萬年～白堊紀6千5百萬年)，雖然生生滅滅是演化上的必然現象，但如果說有那一類的動物，能於滅絕千萬年後，仍引起人們如此多的關注與遐想，
唯有恐龍！
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