蠶寶寶的蛻皮與變態機制
圖01、蠶的成蟲─蛾(moth)。
圖片翻拍自1958年2月號的《Scientific
American》封面。
蠶像絕大部份的昆蟲一樣,是屬於完全變態生活史的昆蟲,也就是說蠶的一生必需經歷:受精卵(zygote)→五齡幼蟲(larva)→蛹(pupa)→成蟲(adult)四個完整的階段。
早在1960年代,
蠶寶寶蛻皮的機轉(molting mechanism)?
以及變態的機轉(metamorphosis mechanism)?就已經相當的清楚了。
在討論蠶蛻皮變態的機轉之前,先介紹一種特殊的神經內分泌細胞(neuroendocrine cells),它與神經元(neuron)的區分為:
1. 神經元(=神經細胞)合成分泌的是神經傳導物質(neurotransmitters),不經血液運輸,只會經由細胞外液傳遞,影響鄰近周圍的神經元、肌肉細胞等。
2. 神經內分泌細胞合成分泌的是激素(hormones),會經由血液運輸,影響到遠方的器官組織。
圖02. 下視丘的神經內分泌細胞合成催產素(Oxytocin)以及抗利尿激素(ADH),經軸突送至腦下腺後葉儲存分泌。此國中生物PPt的觀念有誤,下視丘只會合成而不會分泌催產素及抗利尿激素。
人體中的神經內分泌細胞有在下視丘合成-腦下腺後葉儲存分泌抗利尿激素(ADH)及催產素(=泌乳素(oxytocin)的細胞。而在蠶身上研究得相當清楚的,是合成分泌腦激素(brain hormone)以及合成分泌青春激素的神經內分泌細胞。
蠶腦部具有兩種神經內分泌細胞(Neurosecretory cells=Neuroendocrine cells):
1. 合成腦激素,經軸突運送到咽喉腺(corpus cardiacum)儲存。
2. 合成青春激素(Juvenile hormone),經軸突運送到咽喉側腺(corpus allatum)儲存。(請參考圖03.)
圖03. 蠶與蛻皮(molting)以及變態(metamorphosis)相關的內分泌腺體和激素。
正常的蠶寶寶經過五齡幼蟲後變態為蛹,於圖3各位網友可注意到每次蛻皮之前,由腦激素刺激→前胸腺(Prothoracic
gland)合成分泌的蛻皮激素(Ecdysone=molting hormone)分泌量增加。
咽喉側腺(corpus allatum)分泌的青春激素(Juvenile hormone)於幼蟲時期(larva stage)濃度最高(綠色線條最粗);幼蟲變蛹時濃度降低(綠色線條較細);蛹變為成蟲時青春激素成為虛線代表濃度消失。
圖片來源:
咽喉腺(corpus cardiacum)儲存腦激素(brain hormone)
咽喉側腺(corpus allatum)儲存青春激素(Juvenile hormone)
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圖04. 蠶之蛻皮激素以紅色粗線表示;青春激素以藍色粗線表示,前胸腺刺激激素(PTTH)就是腦激素。silkworm moth Hyalophora cecropia is illustrated.
圖片來源:
蠶體內蛻皮激素濃度昇高時促進蛻皮發生。
蠶體內青春激素濃度遞減時促進變態發生。
青春激素濃度約減半⇒幼蟲(larva)轉變成蛹(pupa);
青春激素濃度很低或消失時⇒蛹(pupa)轉變為成蟲(adult)。
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蠶神經內分泌細胞合成的腦激素由軸突送至咽喉腺(corpus cardiacum)儲存,當胃壁擴張等刺激時,分泌至前胸腺(prothoracic
gland)刺激前胸腺合成分泌蛻皮素(molting hormone=ecdysone),蠶體內蛻皮素濃度升高時促進蛻皮發生。
蠶另一種神經內分泌細胞合成分泌青春激素(Juvenile hormone),
青春激素濃度遞減促進變態發生。
圖05.
蠶體內蛻皮素(Ecdysone)濃度昇高時促進蛻皮發生。蠶體內青春激素(Juvenile
hormone)濃度遞減促進變態發生。
圖片來源:Postlethwait J.H. & Hopson J.L.
The Nature of Life 1989 McGraw-Hill
Inc. P.570
昆蟲學家對蠶的蛻皮變態機轉了解清楚之後,
在四齡或三齡幼蟲時的蠶寶寶,切除部份咽喉側腺,人為的使青春激素濃度降低,結果幼蟲提早發生轉變成較小的蛹→轉變成較小的蛾(圖06.的第二及第三欄);
反之,在五齡幼蟲時注射青春激素至蠶體內,使青春激素濃度不降低消失,結果五齡幼蟲就不轉變成蛹,而形成巨大的六齡幼蟲,而後形成巨大的蛹→巨大的蛾(圖06.的第四欄=最右欄)。
圖06.
左邊第一欄:蠶的正常生活史,經過五齡幼蟲蛻變成蛹,破蛹而出形成成蟲─蛾;
第二及第三欄:四齡或三齡幼蟲時的蠶寶寶,切除部份咽喉側腺,人為的使青春激素濃度降低,結果幼蟲提早發生變態成較小的蛹和成蟲;
右邊第四欄:在五齡幼蟲時注射青春激素至蠶體內,使蠶體內的青春激素濃度不降低,結果五齡幼蟲就不轉變成蛹,而形成巨大的六齡幼蟲,而後形成巨大的蛹→巨大的蛾。
圖06.這樣的實驗結果,可進一步印證:
蠶體內青春激素(Juvenile hormone)濃度降低與否,與蠶的變態息息相關。
蠶體內青春激素(Juvenile hormone)濃度遞減促進變態發生
講得更白話一些:蠶寶寶體內如果缺乏青春激素,就不再青春了。
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如對蠶的蛻皮或變態想進一步了解的網友們,請上科博館顧世紅研究員網站,他是這方面的專家。
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