(4) 粒線體(Mitochondria)
一、粒線體的結構：
圖01. 粒線體(Mitochondria)的基本結構。
(1)
雙層膜，四層磷脂包圍的胞器。
(2)
外膜(Outer Membrane)對物質無選擇性通透性，導致內外膜間隙(Intermembrane Space)的pH值與細胞質液的pH值相似均為～7.0。
(3)
內膜(Inner Membrane)對物質選擇性通透，往內形成嵴(Cristae)，嵴的膜上具有電子傳遞系統(Electron Transport
System, ETS)以及ATP合成酶(ATP Synthase)=F0-F1複合體(F0-F1 complex)。
(4)
內膜之內稱為基質(Matrix)，基質中具有DNA、與細菌相似的核醣體(Ribosome)、克式循環(Krebs cycle)的酵素。
(5)
人類粒線體的DNA(mtDNA)是由16,569 bp組成，含37對基因。
(bp＝base pairs，鹼基對)。
圖片來源：
二、粒線體的功能：
圖02. 粒線體(Mitochondria)的主要功能—細胞的能量工廠(細胞合成ATP之胞器)。
圖03. 腺嘌呤核苷三磷酸 (Adenosine Triphosphate, ATP)，ATP是生物共用的能源，具有高能磷酸鍵，水解1 mole ATP 產生7.3Kcal的能量。
How Mitochondria Produce Energy(粒線體如何產生能量)
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=39HTpUG1MwQ
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三、細胞呼吸(Cellular
Respiration)的步驟：
生物獲取ATP的方式稱為細胞呼吸。
圖04. 細胞呼吸(Cellular Respiration)步驟之簡圖，糖解反應在細胞質液(Cytosol)中發生，其餘三步驟在粒線體內進行。
細胞呼吸在(1)糖解反應(2)檸檬酸循環=克式循環(3)氧化磷酸化作用 這三個步驟產生ATP。
糖解反應、檸檬酸循環產生ATP的方式，為受質磷酸化作用，與氧化磷酸化不同。
圖片來源：
1. 糖解反應(Glycolysis)—在細胞質液(Cytosol)中進行。
葡萄糖(Glucose)→→→→→→→→→→2 NADHH＋＋2 丙酮酸(Pyruvate)＋
2 ATP
糖解反應以受質磷酸化作用(Substrate
Phosphorylation)產生2ATP。
圖05. 糖解反應將一分子6C葡萄糖分解為兩分子3C的丙酮酸，淨得2ATP。
圖片來源：
2. 乙醯輔酶A形成(Acetyl CoA
Formation) —在粒線體基質(Matrix)中進行。
2丙酮酸(Pyruvate) + 2輔酶A(HS-CoA)
+ 2NAD＋ → 2乙醯輔酶A (acetyl
CoA) + 2 CO2 + 2 NADHH
圖06. 乙醯輔酶A (acetyl CoA)形成，在粒線體基質(Matrix)中進行。
丙酮酸直接通過粒腺體外膜，再經內膜之運輸蛋白(Transport protein)運入基質中，形成乙醯輔酶A。
圖片來源：
3. 克式循環＝檸檬酸循環(Krebs cycle＝Citric
Acid cycle) —在
粒線體基質(Matrix)中進行。
2 Acetyl CoA 經克式循環獲得6NADHH＋、2FADH2、2 ATP、4CO2、2草醋酸
( oxaloacetic
acid)
4.
氧化磷酸化作用(Oxidative
Phosphorylation)—在粒線體嵴(Cristae)上進行。
NADHH＋、FADH2攜帶之e–(H＋)經粒線體嵴(Cristae)上電子傳遞系統
(ETS)傳遞，建立H＋電化梯度，H＋流經F0-F1 complex產生ATP。
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NAD—Nicotinamide Adenine
Dinucleotide 菸草醯胺腺嘌呤雙核苷酸
FAD—Flavin Adenine Dinucleotide 核黃素腺嘌呤雙核苷酸
NAD以及FAD是傳遞電子的輔酶，細胞呼吸過程主要的電子(H＋)攜帶者。
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四、 化學滲透假說(Chemiosmosis
Hypothesis)
1.
化學滲透假說是1978年諾貝爾化學獎得主，彼得丹尼斯米切爾(Peter Dennis Mitchell)，於1961年提出，用來解釋ATP是如何在粒線體或葉綠體中合成。
2.
主要的觀念是粒線體內膜嵴(Cristae)上之電子傳遞系統(Electron Transport System, ETS)，傳遞電子後，膜內外產生氫離子之電化梯度(electrochemical potential gradient of proton)。
3.
此梯度包括膜內外H＋濃度差與電荷差。
內外膜間隙pH值約7.0
基質(Matrix) pH值約8.0
4.
當H＋順著電化梯度流經F0-F1複合體(F0-F1 complex)，H＋由內外膜間隙(Intermembrane Space)流向基質(Matrix)，催化ATP合成。
F0—H＋通道(H＋ channel)
F1—ATP合成酶(ATP synthase)
5.
Mitchell提出的化學滲透學說，認為僅H＋的電化梯度是合成ATP之必要條件，而電子傳遞系統(ETS)存在與否，則非必要條件。此概念由1974年Racker & Stoeckenius的實驗證實。
圖07. Peter Mitchell及化學滲透假說(Chemiosmotic Hypothesis)。
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Gradients (ATP Synthases)
梯度(ATP合成酶)
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五、化學滲透假說之證據
1. Racker & Stoeckenius的細菌嗜紫紅質(Bacteriorhodopsin)鑲
嵌於脂肪小體實驗
細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)為嗜鹽古菌細胞膜上，光子驅動的氫離
子幫浦(Photon-activated proton pump)，當光線照射時，將氫離子由細菌細
胞內打到細胞外，然後氫離子由細菌細胞外經類似F0-F1複合體流回細菌細
胞內，即可產生ATP。
整個過程無電子傳遞系統(ETS)參予，只要能建立氫離子之電化梯度，就可
合成ATP。
圖08. 細菌嗜紫紅質(Bacteriorhodopsin)，鑲嵌在古老細菌─嗜鹽細菌(Halobacterium salinarium)的紫色細胞膜(purple membrane)上，細菌嗜紫紅質由248胺基酸組成。
圖片來源：
圖09. 細菌嗜紫紅質及粒腺體之F0-F1複合體(F0-F1 complex)，反向鑲嵌於脂肪小球(Liposome)，當陽光照射時，H+打入脂肪小球內，再流經F0-F1複合體，產生ATP。此實驗證實電子傳遞系統(ATS)非產生ATP所必須。
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