2018年8月31日 星期五

恐龍系列之十一:始祖鳥(Archaeopteryx) 08-31-2018



恐龍系列之十一:始祖鳥(Archaeopteryx)

1.  始祖鳥的第一個化石標本,1860年發現於德國索倫霍芬地區(Solnofen),當地是屬於侏羅紀晚期,沉積的石灰岩(limestone)地層。

2.  2018年中,又再陸續發現的11個始祖鳥化石標本,也都是在索倫霍芬附近的石灰岩中獲得。


01. 整個德國索倫霍芬地區(Solnofen),都被侏儸紀晚期的石灰岩所覆蓋。一百多年來,一直都有保存良好的化石標本陸續出土。


3.  始祖鳥於1861年被正式命名,Archaeopteryx的英文意思是「ancient wings」意為「古代的翅膀」。


02. 始祖鳥(Archaeopteryx)的化石標本。


4.  150年來,始祖鳥一直被古生物學家認為是鳥類的祖先。

5.  但是自從1996以來,在中國東北,帶羽毛的小型獸足類恐龍(Theropods),陸陸續續的被發現。包括中華龍鳥屬(Sinosauropteryx)、中國鳥龍屬(Sinornithosaurus)、北票龍屬(Beipiaosaurus)、小盜龍屬(Microraptor)、近鳥龍屬(Anchiornis)、曉廷龍屬(Xiaotingia)…等,這些帶羽毛恐龍的骨骼架構,與現在的鳥類相似;但身體覆蓋的羽毛構造,則與現在的鳥類相異。

6.  由於中國東北跟德國索倫霍芬地區距離非常遙遠,而且東北發現這些帶毛恐龍的地質年代,也與德國發現始祖鳥的地質年代不相同。因此,古生物學家認為:小型獸足類恐龍羽毛的形成,應該是演化上一個共同的趨勢。

7.  同時古生物學家也區分出來:

(1)     有些小型獸足類恐龍形成羽毛,只是為了保暖。

(2)     有些小型獸足類恐龍形成羽毛,才是與滑行或飛翔有關。

8.  相互比較始祖鳥與中國東北帶毛恐龍的化石標本之後,以下的問題就浮上了檯面:究竟,始祖鳥屬於原始的鳥類?還是屬於小型獸足類的恐龍?這個問題,一直到今天,仍是眾說紛紜,爭議不休!試舉例如下:

(1)     200485英國發行,第一流的綜合科學期刊《自然》《Nature刊登一篇研究報告,以電腦斷層(CT)掃描、X-射線透視等技術研究倫敦的始祖鳥化石標本。得到結論是:始祖鳥的腦不像恐龍,牠像一顆真正的「鳥腦」,因為具有巨大的前腦,而發達的前腦,是整合飛行時的體感覺所必需。


03. 電腦分析始祖鳥化石標本,始祖鳥具有發達的前腦,是個技巧性的飛翔者(skillful flier)---依據2004年《Nature》期刊上的研究報告。


(2)     2011728日發行的《自然》期刊上刊登了中國中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員徐星等人的研究報告他們利用最新的系統發育學分析認為始祖鳥是屬於早期獸足類群的恐爪龍類(Deinonychus class)而不是屬於古鳥類。
    (1)認為始祖鳥似鳥類;(2)認為始祖鳥似恐龍。像這樣有爭議的實例還有很多。因此始祖鳥的演化地位到底是如何呢?150年的時光過去了,還沒有定論


04. 始祖鳥具有一些像似爬行類的特徵(藍色),以及一些像似鳥類的特徵(紅色)。所以,始祖鳥是爬行類和鳥類之間的過渡型動物(Transition Animal)



始祖鳥與帶羽毛的恐龍共同的特徵是:
1.兩翼尖端各有三爪。
2.口的上下顎具有細小尖銳的牙齒。
3.尾巴具有很長的脊椎骨。(請見圖05.的說明)
始祖鳥與現代鳥類相同的特徵是:
1.全身被覆著羽毛。
2. 翼上長滿郭羽。
3. 後肢3趾向前,拇趾向後→方便抓握樹枝。

9.  較早期,認為始祖鳥具有發達而不對稱的飛羽,所以可能會飛(Feduccia, 1979),但是,始祖鳥肩帶是側向的,所以可能只會滑翔(Senter, 2006至今議論紛紛,仍難有定論

10. 比始祖鳥進步的鳥類開始具有尾綜骨(Pygostyle),稱為尾綜骨鳥類(Pygostylia)。像是孔子鳥類(Confuciusornis),就是最早形成角質喙(口內已無牙齒)和尾綜骨的古鳥。


05.始祖鳥(Archaeopteryx)具有很長的尾巴,尾椎清楚的分節,沒有融合在一起的現象(下圖)。上圖鴿子(Pigeon)代表現代的鳥類,尾巴很短而尾椎融合→形成尾綜骨(Pygostyle)


06. 2018年底,總共發現十二具始祖鳥的化石標本。此圖展現較早發現的8具。圖上方為發現或保存的地方名稱。

始祖鳥的第11具化石標本,是屬於私人擁有,至今尚未命名。

12具的始祖鳥化石標本,於2010年發現,2014年對外公布,至今尚未做科學性的描述。

06.左邊數來第六個標本,其實一樣是在德國發現,之所以稱為倫敦標本(London specimen))的原因,是因為現今保存在倫敦的自然歷史博物館。




Interesting Facts About Archaeopteryx
(始祖鳥的一些有趣的事實)







07. 始祖鳥的一些基本資料

此圖標示始祖鳥的重量0.81.0公斤。也有許多資料認為始祖鳥的重量是~0.5公斤

始祖鳥的長度(Length)50公分,體型大小相當於現今的喜鵲(=客鳥)


11. 獸足類恐龍(Theropods)在往鳥類演化的過程中,體型呈現越來越小的趨勢演化至曉廷龍時,體重僅有約800公克;演化至耀龍時,體重僅有約164公克,兩者都不到1公斤。目的顯然是體型變小、體重減輕→容易起飛騰空。


08. 獸足類恐龍(Theropods)在往鳥類演化的過程中,體型(body size)呈現越來越小的趨勢(Trend of decreasing body size)

圖的上方可看到非鳥類獸足類恐龍,未能通過白堊紀-第三紀的第五次大滅絕(Non-avian theropods go extinct at the end of the Cretaceous.)

只有鳥類得以存活而且種類重新擴散(Birds survive and re-radiate.)

Tyrannosaurs暴龍、Compsognathids美頷龍、Ornithomimosaurs似鳥龍、

Alvarezsaurs阿佛瑞茲龍、Therizinosaur鐮刀龍、Oviraptorsaurs竊蛋龍、

Dromaeosaurs()龍、Troodontids傷齒龍、Epidexipteryx耀龍、Auromis      Xiaotingia曉廷龍、Anchiornis近鳥龍、Archaeopteryx始祖鳥

2018年8月30日 星期四

恐龍系列之十:草食性恐龍 植食性恐龍 那種說法恰當? 08-31-2018


恐龍系列之十:草食性恐龍 植食性恐龍 那種說法恰當?

1.  前些天到中興公共圖書館借書,一時心血來潮,到圖書館的兒童部,借了幾本有關恐龍的兒童書。

2.  回家翻閱之後,又看到這個一項有爭議的翻譯名詞(請見圖01 & 02),想和網友們討論看看:「草食性」恐龍or「植食性」恐龍,到底那一種翻譯名詞才恰當?




01. 在這一套數十本的兒童叢書裡,只有這本《恐龍》的書,被小朋友翻閱得如此「體無完膚」,可見恐龍這主題受歡迎的程度。(Photo by Frank)




02. 在這本兒童圖書的上下方,譯者兩次都將「Herbivorous dinosaur翻譯成「草食性」恐龍。(Photo by Frank)

3.  原文的Herbivore ; Herbivorous是應該翻譯成「草食性」;「草食性的」 or 翻譯成「植食性」;「植食性的」才恰當、才正確呢?

4.  接下來,我們可能會連想到兩個問題:

(1)     恐龍存活的中生代時,草類(禾本科植物)已經在地球上演化形成了嗎?或更簡潔的問:中生代時,地球上有沒有草類存在?

(2)     就算中生代時已經有草類,當時存活的恐龍會不會or能不能夠吃草呢?因為草類含高濃度的矽酸鹽,恐龍不一定演化出相關的適應機制來吃它。

5.  如果以上兩個問題的答案都是否定的:中生代時地球上沒有草類;中生代的恐龍不吃草類。那顯然就不應該翻譯成「草食性」恐龍,而要稱之為「植食性」恐龍。

6.  要釐清這些問題之前,讓我們先復習一下地質年代(Geological Time)




03. 地質年代 (Geological Time)分成:

(1)     54千萬年前的前寒武紀(Precambrian)

(2)            54千萬年前~25千萬年前的古生代(Paleozoic)

(3)     25千萬年前~65百萬年前的中生代(Mesozoic)中生代是恐龍存活的時代。

(4)            65百萬年前~至今的新生代(Cenozoic)
7.    由圖03.可看出,古生物學家又將中生代分為三疊紀、侏儸紀、白堊紀。一般認為在白堊紀時開花(=被子)植物才演化出現。然而,同屬開花植物的草類(禾本科植物)在白堊紀(Cretaceous period)時是否也已經存在?
8.    如果查網路上的說法,有的網頁說中生代已經有草類,有的網頁卻說沒有…議論紛紛,莫衷一是?更別說論及白堊紀的恐龍會不會吃草的問題?

9.  白堊紀的恐龍吃不吃草?或是有沒有草可吃?這個問題的明確答案,一直到20051118日,瑞典斯德哥爾摩自然歷史博物館的Caroline Strömberg的研究團隊在美國第一流的科學期刊《科學》《Science發表了一篇研究報告後,才終於有了明確的答案

Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers

(恐龍糞化石以及草和食草動物的早期演化)

Vandana Prasad,1 Caroline A. E. Stro¨mberg,2*

Habib Alimohammadian,3 Ashok Sahni3

Science vol 310, p 1177p 1180




04. Caroline Strömberg的研究團隊,在6500萬年前~7100萬年前的印度蜥腳類恐龍糞便化石中,發現五類草中的矽酸鹽結晶體(Phytoliths)以科學的証據,証實白堊紀末期的恐龍是會吃草的,而且吃不只一種的草




10. 可是白堊紀的6500萬年前~7100萬年前,總共才六百萬年的時間,只是恐龍生存在地球上,16千萬年其中的極小部分,也就是說,絕大部份的植食性恐龍可能終其一生,都是只吃裸子植物(松,杉…)或蕨類甚或苔蘚而已。

11. 因此如果要問恐龍是草食性或植食性以大部份中生代的恐龍是吃裸子植物等,而非草類來看,應該是選擇翻譯成「植食性」較為恰當!




05. 不管是1993年上映的《侏儸紀公園》或是圖06.2015年上映的《侏儸紀世界》都不應該出現草地。因為侏儸紀時草這種顯花植物,還沒有演化出現在地球上。




Jurassic Park (1993) - Welcome to Jurassic Park Scene (1/10) | Movieclips
(1993年《侏儸紀公園》的經典畫面,還是那句話,畫面中不應該出現青草!)










06. 2015年的科幻電影《侏儸紀世界》中的劍龍()和腕龍(),事實上是不可能有機會踩著牠們腳下的青草地,因為在侏儸紀時,草類根本尚未演化出現於地球。







07. 《侏儸紀世界》奔跑中的似鳥龍,也一樣不可能有機會,踩著牠們腳下的青草地。

畢竟是科幻電影,大家看了開心就好,不必太嚴肅的深究了



恐龍系列之九:最小的恐龍 08-31-2018



恐龍系列之九:最小的恐龍

1.  長久以來,長足美頷龍Compsognathus longipes,被多數的古生物學家認為是最小的恐龍。美頷龍發現過兩個保存良好的標本,相關資料列表於下:

發現年份
發現地點
體長;體重
             
1859
德國的索倫霍芬石灰岩地層(Solnhofen Formation)
 89公分;
 
(1)幼年個體,
(2)小型雙足肉食性獸腳亞目恐龍,
(3)美頜龍的化石沒有保存羽毛、或類似羽毛的痕跡
1971
法國尼斯(Nice)附近
125公分;
  0.833.5公斤
(1)成年個體,
(2)似火雞大小,
(3)生存於15千萬年前,
(4)體表沒有覆蓋著羽毛。


01. 長足美頷龍(Compsognathus longipes)曾經發現過兩件標本。

(1)  1859在德國的索倫霍芬石灰岩(Solnhofen Formation)地層,發現89

    公分長的幼年標本(右圖)

(2)  1971在法國尼斯(Nice)附近發現125公分長的成體標本(左圖)。在

    1971年於法國發現的較大標本,曾以為是另一個種,而被命名為C.  

    corallestris



02. 幼年的長足美頷龍化石標本,胃中可見一小型蜥蜴骸骨。


2.目前最小恐龍的候選者有二:

(1)    胡氏耀龍(Epidexipteryx hui) 25公分(尾羽不計)164公克←—體身長度最小的恐龍。

(2)  小馳龍(Parvicursor) 39公分;162公克←—體重最輕的恐龍。

3.  對於體重估計只有數百~數千公克的嬌小型恐龍,要判斷他們之間誰是最小;會比判斷蜥腳類群的巨大恐龍之間,誰是最大的恐龍來的困難!因為當你以為牠是最小的恐龍時,其實牠可能只是體型較大恐龍的幼年個體。

4.  反之,對於動則體重幾十公噸的巨獸,誰該隸屬於成體的恐龍?誰是隸屬於恐龍的幼雛?大概很難會發生誤判。


03. 始祖鳥追捕幼年美頷龍之想像圖。此圖因為畫得生動傳神,在多篇科普文章上曾被人引用。


可是兩種動物之大小,大有問題焉!始祖鳥身長~50公分,幼年美頷龍身長89公分,此圖兩種動物的比例大小顯然畫顛倒了!


始祖鳥以及幼年美頷龍的化石,都是在德國的索倫霍芬石灰岩(Solnhofen Formation)地層中被發現



5.  小型恐龍的標本,一向都較難被發現或發掘尋得,一個重要的原因是牠們的骨骼體型小,又極其脆弱,岩層很難將它們保存得完好。

6.  一直到採集的技術,越來越進步以及精緻化之後,才從1990年以降,在中國東北,陸續發現許多種覆蓋著羽毛的恐龍。牠們有些較長足美頷龍有著更小的體型,和更輕的體重。

    中國發現的重要例子如下:

中國東北發現覆蓋羽毛恐龍的順序為:1.孔子鳥類2.中華龍鳥、3.粗壯原始祖鳥、4.鄒氏尾羽龍、5.北票龍、6.千禧中國鳥龍,7.顧氏小盜龍…8.胡氏耀龍…9. 滕氏嘉年華龍

發現年代
   
體長(公分)
體重(公克)
          
1995
孔子鳥類(Confuciusornis)
   50
1,500
喪失牙齒形成角質鳥喙,尾椎融合形成尾綜骨(Pygostyle)
1996
中華龍鳥(Sinosauropteryx  prima)
100
  550
身體覆蓋著原始的羽毛
1997
粗壯始祖鳥


四肢骨骼長而粗壯
1997
鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui)

9,310
尾巴及手部具有原始的羽毛,長度為1520公分
1999
北票龍(Beipiaosaurus)
220
 85,000
介於中華龍鳥與鳥翼類的中間物種
1999
中國千禧鳥龍Sinornithosaurus millenii
100
2,500
第一個被確認能夠分泌毒液的恐龍
2003
顧氏小盜龍(Microraptor gui)
4283
  1,000
顧氏小盜龍的四肢與尾巴擁有長的正羽。因此推測小盜龍可以用四翼在樹林之間滑翔。
2008
胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)
25公分,如加上尾羽長45公分。
    164
意為「炫燿的羽毛」,體形似鴿子。
2017 
滕氏嘉年華龍
(Jianianhualong)
1,100公分
  2,500
屬於傷齒龍科
具有不對稱羽毛




04. 覆蓋著長羽毛的小盜龍類—胡氏耀龍化石標本(The feathered maniraptoran Epidexipteryx hui.)


2008年,發表於英國頂尖的科學期刊《自然》《Nature》期刊,介紹胡氏耀龍之研究報告名稱:

Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. (October 2008). 


Nature455: 1105–1108. doi:10.1038/nature07447


05. 胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)由化石標本而想像畫成之複原圖身體長度25公分,如加上尾羽長度為45公分;體重估計為164公克。45公分的身體長度,164公克的體重,應可當選為當今已經出土身長最小的恐龍。




7.  胡氏耀龍體長25公分,如加上尾羽長度為45公分;體重估計是164公克。45公分的嬌小身體長度,164公克的輕盈體重,比起89125公分體長,0.833.5公斤體重的長足美頷龍,當然更有資格候選為當今已經出土身體長度最小的恐龍。


06. 胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)180公分智人大小之比較。


8. 有興趣的網友們,請參考維基百科(Wikipedia)《恐龍的體型》《Dinosaur size》之中英文網頁的資料:

(1) 《恐龍的體型》中文網頁


以下為身長小於或等於80cm的獸腳類恐龍(不包含鳥類):

  1. 耀龍Epidexipteryx):25公分。[1]

2.   近鳥Anchiornis):34公分。[2]

3.   小馳龍Parvicursor):39公分。[3]

4.   寐龍Mei):53公分。[4]

5.   金鳳鳥Jinfengopteryx):55公分。[5]

6.   小盜龍Microraptor):5577公分。

7.   美頜龍Compsognathus):60公分到1.4公尺。

8.   小力加布龍Ligabueino):70公分。

9.   大黑天神龍Mahakala):70公分。[6]

10. 侏羅獵龍Juravenator):75104公分。

11. 恩霹渥巴龍Nqwebasaurus):80公分。



(2) Dinosaur size》英文網頁


Shortest non-avialan theropods[edit]




Size comparison of the smallest non-avialan theropods

(最小的非鳥獸足類恐龍之長度比較)

1.    Unnamed (BEXHM: 2008.14.1): 16–50 cm (6.3–19.7 in)[90][91]

2.    Epidexipteryx hui: 25–30 cm (9.8–11.8 in)[28][92]

3.    Eosinopteryx brevipenna: 30 cm (12 in)[93]

4.    "Ornithomimus" minutus: 30 cm (12 in)[41]

5.    Palaeopteryx thompsoni: 30 cm (12 in)?[41]

6.    Parvicursor remotus: 30–39 cm (12–15 in)[24][41]

7.    Nqwebasaurus thwazi: 30–100 cm (12–39 in)[28][41]

8.    Anchiornis huxleyi: 34–40 cm (13–16 in)[22][28] (possible avialan)

9.    Microraptor zhaoianus: 42–120 cm (17–47 in)[94][95]

10. Mei long: 45–70 cm (18–28 in)[28][41]

Epidexipteryx hui是為胡氏耀龍

Lightest non-avialan theropods[edit]

(最輕的非鳥獸足類恐龍之重量比較)

1.     Parvicursor remotus: 137–200 g (4.8–7.1 oz)[25][33][29]

2.     Epidexipteryx hui: 164–391 g (5.8–13.8 oz)[33][97][29]

3.     Compsognathus longipes: 0.26–9 kg (0.57–19.84 lb)[64][58]

4.     Ceratonykus oculatus: 0.3–1 kg (0.66–2.20 lb)[33][29]

5.     Zhongjianosaurus yangi: 0.31 kg (0.68 lb)[99]

6.     Ligabueino andesi: 0.35–0.5 kg (0.77–1.10 lb)[29][33]




07. Parvicursor remotus(綠色)是指小馳龍,意為「小型奔跑者」,生存於白堊紀晚期。小馳龍擁有修長腿部,可快速奔跑。成年個體從口鼻部到尾巴末端,全長僅有39公分,重量估測為162公克,較胡氏耀龍少2公克,是目前發現體重最輕的非鳥類恐龍。




Which is the smallest dinosaur?(誰是最小的恐龍?)

影片中提及最小恐龍的候選者(candidates)有:
1.      Compsognathus   美頷龍
2.      Mahakala omnogovae   大黑天神龍
3.      Micropachycephalosaurus   小腫頭龍
4.      Caenagnathasia    亞洲近頷龍
5.      Paleopteryx thomsoni    古老翼鳥龍
6.      Epidexipteryx    耀龍  25公分(尾羽不計)164公克
7.      Parvicursor    小馳龍   39公分;162公克