2018年11月11日 星期日

長生不老的燈塔水母(Turritopsis dohrnii) 11-11-2018


長生不老的燈塔水母(Turritopsis dohrnii)

1.  水母(jellyfish)屬於刺細胞動物門，許多刺細胞動物的生活史當中，會有兩種體型交替出現，也稱為世代交替。但是與植物的世代交替，雙套染色體世代，單套染色體世代互換的定義不同。

註：植物的世代交替(metagenesis)：是指雙套(2n)孢子體世代，與單套(1n)的配子體世代，交替發生。

水母的所謂世代交替，是指水螅體世代以及水母體世代交替發生，但是水螅體世代以及水母體世代，還是都是雙套(2n)染色體，只是體型不同而已。

只有雌雄水母體在減數分裂(meiosis)，形成卵和精子時才形成單套(1n)，所以水母的生活史，基本上還是動物的配子形生活史，而非植物的孢子形生活史。




圖01. 水母的生活史當中，有兩種體型會交替出現：左圖水螅體型(Polyp)；右圖水母體型(Medusa)，但兩種世代的染色體都是雙套(2n)，只是體型不同。


2.  一般的水母，世代交替的生活史中，成熟的水母型(Medusa)排放完卵和精子後就很快死亡。




圖02. 海月水母(Moon jelly)的生活史，代表一般水母的生活史，成熟的水母體(Medusa)排放出卵和精子後即死亡。

浮浪幼體(Planula larva)形成的水螅型(Polyp)，可以在海底蟄伏多年，當狀況適合時，行無性生殖—出芽生殖(Budding)，產生許多水母型個體。

一般水母的生活史是不可逆的。




Moon Jellyfish Life Cycle  (海月水母生活史)
1.  排卵(spawning) & 受精(fertilization) 精子(spermatozoa)、卵(ovum)
   受精卵發育成為浮浪幼蟲(planula larva)
2.  水螅體及碟狀體發育(polyp & ephyra development)(橫裂體strobila)
3.  水母體幼體發育(juvenile development)



3.  燈塔水母的世代交替的生活史當中，水母體(Medusa)世代的任何時期都能回復到水螅體(Polyp)世代，好像「返老還童」一般！




圖03. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)的世代交替的生活史當中，水母體(Medusa)世代的任何時期，都能回復到水螅體(Polyp)世代。

燈塔水母的生活史是可逆的。







圖04. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)是很小型的水母，直徑只有4.5公厘(mm)，因為身體內部紅色的消化器官像燈塔而得名。


4.  燈塔水母的細胞用一種稱為細胞分化轉移的方式(Cellular Transdifferentiation)，可變成其它種類的細胞！如此可使未成熟(immature)、正在成熟(maturing)或已經成熟(mature)的水母型個體(Medusa stage)，轉變回水螅型個體(Polyp stage)。

5.  燈塔水母的細胞分化轉移作用，只有在：

a.  水母體受傷(Injured)—以鑷子或剪刀破壞水母體的碟形體(bell)

b.  水母體挨餓(Starving)

c.  突然改變溫度

d.  降低海水鹹度(salinity)

時才會發生，可是能不限次數的發生！  




圖05. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)可逆的生活史。

Fertilization受精作用→Planula浮浪幼蟲→Attached planula覆著海底的浮浪幼蟲→Polyp水螅體→Budding polyp出芽的水螅體→Ephyra碟狀幼體→Juvenile未成熟水母體→Adult成熟的水母體。

不論是碟狀體、未成熟水母體，或成熟的水母體 ，都可經由細胞轉型作用，「返老還童」回復到水螅體(Polyp)。


 


圖06. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)水母體型可存活數星期，大小約4.5公厘，具有大約80～90根白色的觸手(tentacles)。


6.  燈塔水母(Turritopsis dohrnii)經由細胞轉型作用形成的子細胞，所含的基因跟原來的母細胞完全相同，所以等於一直延續燈塔水母的生命，而有長生不老水母之稱號！

7.  其實燈塔水母也不是真的能永遠長生不老？當被掠食者(如海龜、玳瑁)吃了或是生病了，一樣會死亡。

8.  細胞分化轉移作用(Cellular Transdifferentiation)，並不是只會發生在燈塔水母。2010年8月6日《細胞》期刊上有一篇研究報導，將小鼠(mice)的纖維母細胞(fibroblast)，轉移成心肌細胞。也就是說細胞分化轉移能發生在哺乳動物，但是是在特定的條件下才會發生。




圖07. 在特定的條件下，小鼠的纖維母細胞(Fibroblasts)能細胞分化轉移成心肌細胞(Induced cardiomyocytes)。


9.  在特定的條件下，在細胞的層級(cellular level)，細胞分化轉移作用可發生在哺乳動物。但是在生物體的層級(organism level) ，細胞分化轉移作用目前只發現於燈塔水母。




圖08. 由腹面觀看燈塔水母。



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2018年11月10日 星期六

螢光鯊魚(Glowing Sharks) 11-10-2018



螢光鯊魚(Glowing Sharks)



螢光鯊魚可依產生螢光的方式不同分成兩類：
1.  反射螢光(Biofluorescence)：例如絨毛鯊(Swell shark)，吸收高能階的光線(e.g.藍光)，經過轉換，再以較低能階的光線(e.g.綠光)反射出去，通常人的肉眼不可見，必須仰賴儀器觀察，是同種鯊魚間溝通的方法，只有同種鯊魚彼此可見。
2.  發射螢光(Bioluminescence)：例如侏儒燈籠鯊(Dwarf lantern shark)自身或共生的細菌(symbiotic bacterium)，經過化學反應產生的一種冷光，各種紅藍綠…顏色多有，肉眼可見。



1.  能產生螢光的鯊魚可分為兩種：

a.  反射螢光(Biofluorescence)的鯊魚。

b.  發射螢光(Bioluminescence)的鯊魚。

2.  可見光當中，紅光無法穿透到海平面10公尺以下，藍色的光最深可穿透到海平面以下約1,000公尺。


圖01. 紅光無法穿透到海平面10公尺以下，藍色的光可穿透到海平面以下大約1,000公尺。


3.  海平面1,000公尺以上的微光區(Twilight Zone,200～1,000公尺)，可見反射螢光(Biofluorescence)鯊魚。

4.  海平面1,000公尺以下只可能有發射螢光(Bioluminescence) 鯊魚。

5.  深海的定義是海平面200公尺以下的海域。大約有250種深海鯊魚，例如皺鰓鯊、亮烏鯊、侏儒燈籠鯊等，而其中只有約50種有發射螢光的能力(Bioluminescent capacity)。

6.  深海鯊魚依發光器(Photophores)存在的位置又分為：腹部發光、線型發光、溝狀發光以及肩部發光四種。



圖02. 常被拖網漁船順道捕獲的小型鯊魚—絲絨腹部燈籠鯊(velvet belly lantern shark)的腹部及尾部黑色部位，是發光器(Photophores)的所在，屬於腹部發射螢光型的深海鯊魚。






螢光鯊魚 
3分12秒有中譯字幕的短片，由實際參與拍攝反射螢光魚類者，紐約市立大學生物學副教授大衛古柏(David Gruber)現身說法！拍攝的是一些反射螢光的動物(Biofluorescent animals)。




7.  主要有兩類的鯊魚能夠產生螢光—鎧鯊科(Family Dalatiidae)以及燈籠鯊科(Family Etmopteridae)。

8.  一種惡名昭彰的小鯊魚—餅乾切割刀鯊(Cookie cutter shark)，海洋中不知有多少的鯨豚類、大型魚類、海底電纜甚至1980年代的潛水艇，都曾被牠的利牙咬傷或破壞過，屬於鎧鯊科。


圖03. 餅乾切割刀鯊(Cookie cutter shark)的腹部以及眼睛部位能發射藍色螢光，讓牠與海水的藍色混為一體，或是讓獵物或掠食者以為牠是隻較小的魚。


9.  隨著海洋生物學家對深海鯊魚的了解越多，漸漸發現有些其它科的鯊魚也能產生螢光，像巨口鯊，屬於巨口鯊科，巨口周圍充滿發光器，能發射螢光吸引獵物。



Glow-in-the-Dark Sharks  (發螢光的鯊魚)
2分33秒的短片中，介紹了數種發螢光的鯊魚，尤其重要的是短片中一再強調：發射螢光(Bioluminescence)是動物自身或共生的細菌，經過化學反應產生的一種冷光，紅藍綠…各種顏色肉眼可見。
反射螢光(Biofluorescence)是吸收高能階的藍光，經過轉換，再以較低能階的綠光反射出去，通常人的肉眼不可見，必須仰賴儀器觀察，此種光只有同種生物間彼此可見。



10. 目前有大約50種的鯊魚會發射螢光(Bioluminescence)，目的是為了：

a.   引誘獵物(lure prey)、

b.   欺敵(以發光消影(Countershading=Counter-ilumination)的方式，為自己穿上一件隱形的外衣，讓獵物or掠食者產生錯覺，是一種高明的偽裝手法)、

c.   彼此溝通、

d.   求偶——有些發射螢光的鯊魚，將發光器密集在生殖器上，在黑暗的深海中對性別的判斷非常重要；有些雌性鯊魚將發光器密集在背鰭上，同樣是為了方便雄魚的辨識，避免無謂的摸索、

e.   同種之間的辨識—同種的螢光鯊魚，發螢光的顏色、發光器的位置、排列均相同。


圖04. 發射螢光(Bioluminescence)的鯊魚，發光器可能存在的魚體位置：

a.   存在於尖刺(Spines)上面—好似光劍-阻止掠食者(Lightsabers-deter predators)

b.   存在於生殖器上面—同種鯊魚之間區別性別(Genital illumination—recognize different sexes)

c.   存在於魚體腹面—消光剪影(Countershading=Counter-illumination)；

偽裝(camouflage)

d.   同種間的辯識(recognize same species individuals)




The Lantern Shark Glows in the Dark | Alien Sharks
(在深海中發射螢光的燈籠鯊｜像異形的鯊魚)
1分22秒的短片，介紹南大西洋鯊(Southern Atlantic Shark)在牠背面兩根明顯的尖刺(spines)發螢光，警告掠食者不要吃我！以及腹面藍綠色的螢光，產生發光消影作用，與周圍的藍色背景融為一體。

影片來源：




圖05. 同種的螢光鯊魚，發射螢光的顏色、發光器的位置、排列均相同。此圖之侏儒燈籠鯊((dwarf lantern shark)平均身長15公分，平均體重14公克，是世界上最小的鯊魚。發光器的位置在尾鰭以及腹部。


11. 海洋中的生物估計80～90％都會反射或發射螢光。發射螢光的生物，大多以下列兩種方式之一發光：

a.   由共生的細菌產生化學反應，幫牠們發螢光

b.   由自身產生化學反應來發螢光

12. 鯊魚發射螢光的機轉(mechanism)卻獨樹一格，與兩種激素(Hormones)以及神經傳導物質(neurotransmitters)有關：

a.   黑色素(Melatonin)負責短時程(20-60分鐘)的發射螢光

b.   催乳素(prolactin)負責長時程(數小時)的發射螢光


圖06. A子圖絲絨腹部燈籠鯊((Etmopterus spinax，The velvet belly lantern shark)發光器的位置(綠色部分)。

B子圖部分發光器(Photophores)的放大圖。

C子圖有專家認為發光器前方有虹膜(Iris)一樣的構造，能調節發光的量。

D子圖發光器發光強度的藥理實驗。




Velvet Belly Lanternshark filmed with Blueye underwater drone at 122 m depth   (在122公尺海深拍攝到的絲絨腹部燈籠鯊魚)
22秒的超級短片，絲絨腹部燈籠鯊魚驚鴻一現！




圖07. 絨毛鯊(Swell shark)的棲所為500公尺的深海，吸收較高能階的藍光，經過轉換，以較低能階的綠光反射出去。


13. 許多24小時垂直洄游的螢光鯊魚，他們產生螢光的亮度，能與海水的明暗度相吻合，聰明的像是功夫高強的日本忍者一樣！
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